Экстенсивная система сельского хозяйства и необоснованная химизация сильно осложняют фитосанитарную ситуацию. Несовершенная агротехнология, монокультура, необработанные засоренные поля создают исключительно благоприятные условия для распространения инфекции и вредителей.

На всех этапах онтогенеза растения взаимодействуют со многими другими организмами, большинство которых вредные. Причиной разных болезней растений и семян могут быть грибы , бактерии и вирусы .

Болезни проявляются в результате взаимодействия двух организмов – растения и возбудителя, который губит клетки растения, выделяя в них токсины, и переваривает их посредством ферментов деполимераз. Обратная реакция растений заключается в обезвреживании токсинов, инактивации деполимераз и торможении роста патогенов посредством эндогенных антибиотиков.

Невосприимчивость растений к возбудителям болезней называется иммунитетом , или фитоиммунитетом . Н. И. Вавилов выделил природный , или врожденный , и приобретенный иммунитет. В зависимости от механизма защитных функций иммунитет может быть активным и пассивным . Активный , или физиологический, иммунитет предопределяется активной реакцией клеток растения на проникновение в них патогена. Пассивный иммунитет представляет собой категорию устойчивости, которая связана с особенностями как морфологической, так и анатомической структуры растений.

Эффективность физиологического иммунитета, обусловливается, в основном, слабым развитием возбудителя при резком проявлении иммунности – его ранним или поздним отмиранием, которое часто сопровождается локальным отмиранием клеток самого растения.

Иммунитет полностью зависит от физиологических реакций цитоплазмы гриба и клеток хозяина. Специализация фитопатогенных организмов определяется способностью их метаболитов подавлять в растении активность защитных реакций, индуцированных заражением. Если клетки растений воспримут проникающий патоген как посторонний организм, возникает серия биохимических изменений, направленных на его устранение, поэтому заражение не происходит. В ином случае наступает заражение.

Характер развития болезни зависит от особенностей обоих компонентов и условий окружающей среды. Наличие инфекции еще не означает проявление болезни. Ученый Дж. Деверолл в связи с этим выделяет два типа инфекции: 1) высокий, если возбудитель болезни вирулентный, а растение восприимчивое к данной болезни; 2) низкий, характеризующийся вирулентным состоянием возбудителя болезни и повышенной устойчивостью к нему растений. При низкой вирулентности и слабой устойчивости отмечается промежуточный тип инфекции.

В зависимости от степени вирулентности патогена и устойчивости растения характер болезни неодинаковый. Исходя из этого, Ван дер Планк выделяет вертикальную и горизонтальную устойчивость растений против болезней. Вертикальная устойчивость наблюдается в случае, когда сорт к одним расам патогена более устойчивый, чем к другим. Горизонтальная устойчивость проявляется ко всем расам патогена одинаково.

Иммунитет растения к болезням определяется ее генотипом и условиями окружающей среды. Н. И. Вавилов приводит информацию о том, что сорта пшеницы мягкой очень поражаются бурой ржавчиной, между тем как формы пшеницы твердой устойчивы против этой болезни. Основатель учения о фитоиммунитете пришел к выводу, что наследственные различия сортов растений по иммунитету константные и мало подвергаются изменчивости под воздействием факторов среды. Относительно физиологического иммунитета, Н. И. Вавилов считает, что в этом случае наследственность сильнее среды. Однако, отдавая преимущество генотипическим особенностям, он не отрицает влияние и экзогенных факторов на устойчивость против болезней. В связи с этим автор указывает на три категории факторов иммунитета, или наоборот, восприимчивости: 1) наследственные свойства сорта; 2) избирательная способность патогена; 3) условия окружающей среды. Как пример приводятся данные о негативном влиянии повышенной кислотности почвы на устойчивость растений против некоторых грибных болезней.

Более сильное заражение пшеницы твердой головней происходит при низкой температуре (при 5 °С заражение составляло 70 %, при 15 °С – 54 %, при 30 °С – 1,7 %). Влажность почвы и воздуха часто является фактором, инициирующим развитие ржавчины, мучнистой росы и других болезней. На восприимчивость к грибной инфекции влияет также свет. Если выдерживать растения овса в темноте и тем самым снижать интенсивность фотосинтеза и образования углеводов, то они становятся иммунными к заражению ржавчиной. На устойчивость растений против болезней влияют удобрения и другие условия .

Сложность профилактики болезней и борьбы с ними обусловлена объективными факторами. Очень сложно вывести сорта, которые бы долгое время сохраняли устойчивость к патогену. Часто устойчивость теряется в результате возникновения новых рас и биотипов возбудителей, против которых сорт не защищен.

Борьба с болезнями осложняется еще и тем, что происходит адаптация патогенов к химическим средствам защиты.

Отмеченные факторы являются основной причиной того, что расходы на защиту растений в условиях современного земледелия все растут, опережая темпы прироста сельскохозяйственной продукции в 4–5 раз. В основных зерносеющих районах болезни часто является лимитирующим фактором получения высоких урожаев зерна. В связи с этим для дальнейшей интенсификации сельскохозяйственного производства необходимы новые, совершенные методы защиты растений.

При разработке новых систем защиты растений необходимо ориентироваться на регуляцию численности вредных организмов в агроэкосистеме. В методическом плане необходимо определять комплексы вредных организмов, поражающих растения в разные фазы развития. Необходимо создавать модели, отражающие влияние отдельных видов патогенов и их комплексов на формирование урожая и позволяющие оптимизировать эти процессы посредством агротехнологических, организационно-хозяйственных и защитных мероприятий.

Одной из самых важных предпосылок получения семян с высокими биологическими свойствами является отсутствие патогенной микрофлоры. Болезни наносят большой вред семенам на всех этапах его жизнедеятельности – при формировании, хранении и прорастании.

Через семена патогены могут передаваться тремя путями: 1) как механические примеси (склероции в семенах ржи); 2) в виде спор на поверхности семян (твердая головня злаков); 3) в виде мицелия в средине семян, например, пыльная головня.

Микрофлору семян разделяют на несколько групп. Эпифитная микрофлора представляет собой микроорганизмы, которые заселяют поверхность семян и питаются продуктами жизнедеятельности растительных клеток. При нормальных условиях такие возбудители не инвазируются во внутренней ткани и не приносят заметного вреда (Alternaria , Mucor , Dematium , Cladosporium идр.). Эндофитная (фитопатогенная) микрофлора состоит из микроорганизмов, способных проникать во внутренние части растений, развиваться там, вызывать заболевание семян и растений, вырастающих из них (Fusarium , Helmintosporium , Septoria и др.). Микроорганизмы, попадающие на семена случайно при контакте с зараженными поверхностями оборудования складов, тары, частицами почвы, растительными остатками с пылью и каплями дождя (Реnісі llium , Aspergillus , Mucor и др.). Плесень хранения, развивающаяся в результате жизнедеятельности грибов (Реnісі llium , Aspergillus , Mucor идр.).

Различают эмбриональную инфекцию, когда возбудители болезни встречаются в любой из составных частей зародыша и экстраэмбриональную инфекцию, когда патогены находятся в эндосперме, оболочке, перикарпии и прицветниках. Размещение патогена в семенах зависит от анатомии семян и специфического для каждого микроорганизма места проникновения.

Учение об иммунитете растений

Основная статья: Иммунитет растений

Вавилов подразделял иммунитет растений на структурный (механический) и химический. Механический иммунитет растений обусловлен морфологическими особенностями растения-хозяина, в частности, наличием защитных приспособлений, которые препятствуют проникновению патогенов в тело растений. Химический иммунитет зависит от химических особенностей растений.

вавилов иммунитет растение селекция

Создание Н.И. Вавиловым современного учения о селекции

Планомерное изучение мировых растительных ресурсов важнейших культурных растений коренным образом изменило представление о сортовом и видовом составе даже таких хорошо изученных культур, как пшеница, рожь, кукуруза, хлопчатник, горох, лен и картофель. Среди видов и множества разновидностей этих культурных растений, привезенных из экспедиций, почти половина оказались новыми, еще не известными науке. Открытие новых видов и разновидностей картофеля совершенно изменило прежнее представление об исходном материале для его селекции. На материале, собранном экспедициями Н.И. Вавилова и его сотрудников, основывалась вся селекция хлопчатника, и было построено освоение влажных субтропиков в СССР.

На основе результатов подробного и длительного изучения сортовых богатств, собранных экспедициями, были составлены дифференциальные карты географической локализации разновидностей пшеницы, овса, ячменя, ржи, кукурузы, проса, льна, гороха, чечевицы, бобов, фасоли, нута, чины, картофеля и других растений. На этих картах можно было видеть, где концентрируется основное сортовое разнообразие названных растений, т.е. где надлежит черпать исходный материал для селекции данной культуры. Даже для таких древних растений, как пшеница, ячмень, кукуруза, хлопчатник, давно расселившихся по всему земному шару, удалось с большой точностью установить основные области первичного видового потенциала. Кроме того, было установлено совпадение ареалов первичного формообразования для многих видов и даже родов. Географическое изучение привело к установлению целых культурных самостоятельных флор, специфических для отдельных областей.

Ботанико-географическое изучение большого числа культурных растений привело к внутривидовой систематике культурных растений, в результате чего появились работы Н.И. Вавилова "Линнеевский вид как система" и "Учение о происхождении культурных растений после Дарвина".

Термин «иммунитет» (означает «освобождение» от чего-либо) – полная невосприимчивость организма к инфекционному заболеванию.

В настоящее время понятие иммунитет растений формулируется как проявляемая им невосприимчивость к болезням в случае непосредственного контакта их (растений) с возбудителями, способными вызвать данную болезнь при существовании необходимых для заражения условий.

Наряду с полной невосприимчивостью (иммунитетом) различают также очень сходные между собой понятия – устойчивость или резистентность и выносливость или толерантность.

Устойчивыми (резистентными) считают те растения (виды, сорта), которые поражаются болезнью, но в очень слабой степени.

Выносливостью (толерантностью) называют способность больных растений не снижать свою продуктивность (количество и качество урожая или снижать ее настолько незначительно, что практически это не ощущается)

Восприимчивость (поражаемость) – неспособность растений противостоять заражению и распространению патогена в его тканях, т.е. способность заражаться при контакте с достаточным количеством инфекционного начала при соответствующих внешних условиях.

У растений имеются все перечисленные типы проявления иммунитета.

Иммунитет (невосприимчивость) растений к болезням может быть врожденным и передаваться по наследству. Такой иммунитет называется естественным.

Врожденный иммунитет может быть активный и пассивный.

Наряду с естественным иммунитетом растениям может быть свойственен приобретенный (искусственный) иммунитет - свойство растений не поражаться тем или иным возбудителем, приобретенное растением в процессе онтогенеза.

Приобретенный иммунитет может быть инфекционный, если возникает у растения в результате выздоровления от болезни.

Неинфекционный приобретенный иммунитет может быть создан с помощью специальных приемов под влиянием обработки растений или семян иммунизирующими средствами. Этот тип иммунитета имеет большое значение в практике защиты с.х. растений от болезней.

Повышение устойчивости растений к болезням с помощью искусственных приемов называют иммунизацией , которая может быть химической и биологической.

Химическая иммунизация заключается в использовании различных химических веществ, способных повышать устойчивость растений к болезням. В качестве химических иммунизаторов используют удобрения, микроэлементы, антиметаболиты. Приобретенный неинфекционный иммунитет может быть создан путем использования удобрений. Так, увеличение дозы калийных удобрений повышает лёжкость корнеплодов в период хранения.

Биологическая иммунизация заключается в использовании в качестве иммунизаторов других живых организмов или продуктов их жизнедеятельности (антибиотиков, ослабленных или убитых культур фитопатогенных организмов и т.д.).

Устойчивость растений может быть достигнута обработкой их вакцинами – ослабленными культурами патогенов или экстрактами из них.

Лекция 5

Биология развития насекомых

Особенности внешнего строения насекомых.

2. Развитие насекомых. Постэмбриональное развитие:

а) фаза личинки;

б) фаза куколки;

В) фаза взрослого насекомого.

Циклы развития насекомых.

1. Особенности внешнего строения (морфологии) насекомых.

Энтомология – наука о насекомых («энтомон» - насекомое, «логос» - учение, наука).

Тело насекомых, как и всех членистоногих, покрыто снаружи плотной кутикулой. Образуя своего рода панцирь, кутикула является наружным скелетом насекомого и служит ему хорошей защитой от неблагоприятных воздействий внешней среды. Внутренний скелет у насекомого развит слабо, в виде выростов наружного скелета. Плотный хитиновый покров мало проницаем и предохраняет тело насекомых от потери воды, а следовательно, и от высыхания. Наружный скелет насекомых имеет и опорно-механическое значение. Кроме того, к нему прикреплены внутренние органы.

Тело взрослого насекомого подразделяется на голову, грудь и брюшко и имеет три пары членистых ног.

Голова состоит примерно из пяти-шести сегментов, слитых друг с другом; грудь – из трех; брюшко может иметь до 12 сегментов. Соотношение размеров между головой, грудью и брюшком может быть различным.

Голова и ее придатки

Голованесет пару сложных глаз, часто от одного до трех простых глаз, или глазков; подвижные придатки – усики и ротовые органы.

Форма головы насекомых разнообразна: округлая (мухи), сжатая с боков (саранча, кузнечик), вытянутая в виде готовотрубки (долгоносики).

Глаза. Органы зрения представлены сложными и простыми глазами. Сложные, или фасеточные , глаза в числе одной пары расположены по бокам головы и состоят из множества (до нескольких сотен и тысяч) зрительных единиц, или фасеток. В связи с этим у некоторых насекомых (стрекозы, самец мух и пчел) глаза настолько велики, что занимают большую часть головы. Сложные глаза имеются у большинства взрослых насекомых и у личинок с неполным превращением.

Простые дорсальные глаза, или глазки , в типичном случае в числе трех расположены в виде треугольника на лбу и темени между сложными глазами. Как правило, глазки встречаются у взрослых, хорошо летающих насекомых.

Простые латеральные глаза, или стеммы , образуют две пары групп, располагающиеся по бокам головы. Число глазков варьируется от 6 до 30. Присущи главным образом личинкам насекомых с полным превращением, реже встречаются у взрослых насекомых, лишенных фасеточных глаз (блохи и др.).

Усики, или антенны, представлены одной парой членистых образований, расположенных по бокам лба между или впереди глаз в усиковых ямках. Они служат органами осязания и обоняния.

Ротовые органы претерпели значительные изменения от грызущего типа при питании твердой пищей до различных модификаций сосущего типа при приеме жидкой пищи (нектар, сок растений, кровь и пр.). Различают: а) грызущее-лижущие; б) колюще-сосущие; в) сосущие и г) лижущие типы ротовых органов.

От способа питания и строения ротовых органов зависит тип повреждения растения, по которому можно диагностировать вредителей и выбрать группу инсектицидов для борьбы с ними.

Грудь и ее придатки

Строение груди . Грудной отдел насекомого состоит из трех сегментов:1) передне-, 2) средне-, и 3) заднегруди. Каждый сегмент, в свою очередь, подразделяется на верхнее полукольцо-спинку, нижнее полукольцо-грудку и боковые стенки – бочки. Полукольца называют: переднеспинка, переднегрудка и т.д.

Каждый сегмент груди несет по паре ног, а у крылатых насекомых средне - и заднегрудь – по паре крыльев.

Строение и типы ног. Нога у насекомого состоит из: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки.

Соответственно образу жизни и уровню специализации отдельных групп насекомых у них встречаются различные типы ног. Так бегательные ноги, с удлиненными тонкими члениками, характерны для тараканов, клопов, жуков жужелиц и других быстро бегающих насекомых; ходильные ноги с более короткими члениками и расширенными лапками наиболее типичны для жуков листоедов, усачей, долгоносиков.

Приспособление к условиям жизни или к способам передвижения способствовало специализации передних или задних ног. Так у медведок, которые большую часть жизненного цикла проводят в почве, возникли копательные передние ноги с укороченным и расширенным бедром и голенью, и недоразвитой лапкой.

Задние ноги саранчовых, кузнечиков, сверчков преобразовались в прыгательные, характеризующиеся сильными утолщенными бедрами и отсутствием вертлуга.

Основатель учения об иммунитете растений Н. И. Вавилов, по­ложивший начало изучению его генетической природы, считал, что устойчивость растений к возбудителям болезней выработа­лась в процессе тысячелетней эволюции в центрах происхожде­ния. В случае приобретения растениями генов устойчивости воз­будители могли поражать растения благодаря появлению новых физиологических рас, возникающих в результате гибридизации, мутации, гетерокариозиса и других процессов. Внутри популяции микроорганизма возможны сдвиги численности рас в связи с из­менением сортового состава растений того или иного района. По­явление новых рас возбудителя может быть связано с потерей ус­тойчивости сорта, некогда устойчивого к данному патогену.

По данным Д. Т. Страхова, в тканях, устойчивых к болезням растений, происходят регрессивные изменения патогенных мик­роорганизмов, связанные с действием ферментов растений, его обменными реакциями.

Б. А. Рубин с сотрудниками связывал реакцию растений, на­правленную на инактивацию возбудителя болезни и его токсинов, с деятельностью окислительных систем и энергетическим обме­ном клетки. Разнообразные ферменты растений характеризуются разной устойчивостью к продуктам жизнедеятельности патоген­ных микроорганизмов. У иммунных форм растений доля участия ферментов, устойчивых к метаболитам патогенов, выше, чем у не­иммунных. Наиболее устойчивы к воздействию метаболитов окис­лительные системы (цероксидазы и полифенолоксидазы), а также ряд флавоновых ферментов.

У растений, как и у беспозвоночных животных, не доказана способность вырабатывать антитела в ответ на появление в орга­низме антигенов. Только у позвоночных имеются специальные органы, клетки которых вырабатывают антитела. В инфицирован­ных тканях иммунных растений образуются полноценные в функ­циональном отношении органоиды, обусловливающие присущую иммунным формам растений способность повышать при инфек­ции энергетическую эффективность дыхания. Нарушение дыха­ния, вызываемое болезнетворными агентами, сопровождается об­разованием различных соединений, выполняющих роль своеоб­разных химических барьеров, препятствующих распространению инфекции.

Характер ответных реакций растений на повреждения вредите­лями (образование химических, механических и ростовых барье­ров, способность к регенерации поврежденных тканей, замена ут­раченных органов) играет важную роль в иммунитете растений к насекомым-вредителям. Так, ряд метаболитов (алкалоиды, гликозиды, терпены, сапонины и др.) оказывают токсическое действие на пищеварительный аппарат, эндокринную и другие системы на­секомых и прочих вредителей растений.

В селекции растений на устойчивость к заболеваниям и вреди­телям большое значение имеет гибридизация (внутривидовая, межвидовая и даже межродовая). На основе автополиплоидов по­лучают гибриды между разнохромосомными видами. Подобные полиплоиды созданы, например, М. Ф. Терновским при выведе­нии сортов табака, устойчивых к мучнистой росе. Для создания устойчивых сортов можно использовать искусственный мутагенез, а у перекрестноопыляемых растений - отбор среди гетерозигот­ных популяций. Так Л. А. Ждановым и В. С. Пустовойтом были получены сорта подсолнечника, устойчивые к заразихе.

Для длительного сохранения устойчивости сортов предложены следующие способы:

Создание многолинейных сортов путем скрещивания хозяй­ственно ценных форм с сортами, несущими разные гены устойчи­вости, благодаря чему у полученных гибридов не могут накопить­ся в достаточном количестве новые расы патогенов;

Сочетание в одном сорте R-генов с генами полевой устойчи­вости;

Периодическая смена сортового состава в хозяйстве, что при­водит к повышению устойчивости.

В последние годы развитие растениеводства в нашей стране было сопряжено с рядом негативных процессов, связанных с заг­рязнением окружающей среды и растениеводческой продукции ксенобиотиками, высокими экономическими и энергетическими затратами. Максимальное использование биологического потенци­ала сельскохозяйственных культур может стать одним из альтерна­тивных путей развития агрономического сектора сельскохозяй­ственного производства. Определенные надежды в этом отношении связывают с генной инженерией - комплексом методологических подходов, позволяющих изменять конструкцию генома растения путем переноса в него чужеродных генов, что дает возможность получать новые формы растений, значительно расширить процесс манипуляции с геномом растения и сократить временные затраты на получение новых сортов сельскохозяйственных культур. В пос­леднее время методы создания трансгенных растений начинают использовать для получения растений, устойчивых к вирусным, грибным и бактериальным болезням, а также к некоторым вреди­телям (колорадскому жуку, кукурузному стеблевому мотыльку, хлопковым моли и совке, табачной листовертке и др.). По своим методам и объектам данное направление резко отличается от тра­диционной селекции на иммунитет растений, но преследует ту же цель - создание форм, обладающих высокой устойчивостью к вредным организмам.

Блестящее обоснование роли устойчивых сортов в защите рас­тений дано Н. И. Вавиловым, который писал, что среди мер защи­ты растений от разнообразных заболеваний, вызываемых парази­тическими грибами, бактериями, вирусами, а также различными насекомыми, наиболее радикальным средством борьбы является введение в культуру иммунных сортов или создание таковых пу­тем скрещивания. В отношении хлебных злаков, занимающих три четверти всей посевной территории, замена восприимчивых сор­тов устойчивыми формами, по существу, является наиболее дос­тупным способом в борьбе с такими инфекциями, как ржавчина, мучнистая роса, пыльная головня пшеницы, различные фузариозы, пятнистости.

Отечественный и мировой опыт ведения сельского хозяйства показывает, что защита растений должна базироваться на комп­лексных (интегрированных) системах мероприятий, основа кото­рых - наличие устойчивых к болезням и вредителям сортов сель­скохозяйственных культур.

В последующих главах будут рассмотрены основные законо­мерности, определяющие наличие у растений признаков устойчи­вости, пути их эффективного использования в процессе селекции, способы придания растениям индуцированного иммунитета.

1. ИСТОРИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ И РАЗВИТИЯ УЧЕНИЯ ОБ ИММУНИТЕТЕ РАСТЕНИЙ.

Представления об иммунитете стали складываться уже в глубо­кой древности. По свидетельству исторических хроник древней Индии, Китая и Египта, еще за много веков до нашей эры населе­ние Земли страдало от эпидемий. Наблюдая за их возникновением и развитием, люди приходили к выводу, что далеко не каждый че­ловек подвержен воздействию болезни и что однажды переболев­ший какой-либо из этих страшных болезней не заболевает ею вто­рично.

К середине II в. до н. э. представление о неповторяемости забо­левания человека такими болезнями, как чума и другие, становит­ся общепринятым. Тогда же для ухода за больными чумой начали широко использовать переболевших ею. Логично предположить, что именно на данном этапе развития человеческого общества на основании данных, полученных при наблюдении за распростране­нием эпидемиологических заболеваний, возникла иммунология. С самого начала своего развития она стремилась использовать со­бранные наблюдения для практической защиты населения от за­разных болезней. На протяжении многих веков для предохране­ния людей от оспы тем или иным путем осуществляли преднаме­ренное заражение этим заболеванием, после чего организм становился невосприимчивым к нему. Так были разработаны спо­собы получения иммунитета к этому заболеванию. Однако при широком применении таких способов были выявлены его основ­ные недостатки, заключающиеся в том, что у многих из привитых оспа протекала в тяжелой форме, нередко со смертельным исходом. Кроме того, привитые часто становились источником инфекции и способствовали поддержанию эпидемии оспы. Однако несмотря на очевидные недостатки, способ преднамеренного заражения на­глядно доказал возможность искусственного приобретения имму­нитета посредством перенесения заболевания в легкой форме.

Эпохальное значение в развитии иммунитета имела работа анг­лийского врача Эдуарда Дженнера (1798), в которой он подыто­жил результаты 25-летних наблюдений и показал возможность прививок коровьей оспы людям и приобретения ими иммунитета к аналогичному заболеванию человека. Прививки эти получили название вакцинации (от лат. vaccinus - коровий). Работа Дженнера была выдающимся достижением практики, но без объяснения причины (этиологии) инфекционных заболеваний она не могла способствовать дальнейшему развитию иммуноло­гии. И лишь классические работы Луи Пастера (1879), вскрывшие причины инфекционных болезней, позволили по-новому взгля­нуть на результаты Дженнера и по достоинству оценить их, что оказало влияние как на последующее развитие иммунологии, так и на работы самого Пастера, предложившего использовать ослаб­ленных возбудителей болезней для вакцинации. Открытия Пасте­ра заложили фундамент экспериментальной иммунологии.

Выдающийся вклад в науку об иммунитете внес русский уче­ный И. И. Мечников (1845-1916). Его труды легли в основу тео­рии иммунитета. Как автору фагоцитарной теории защиты орга­низма животного и человека от патогенов И. И. Мечникову в 1908 г. была присуждена Нобелевская премия. Сущность этой тео­рии заключается в том, что все животные организмы (от амебы до человека включительно) обладают способностью с помощью осо­бых клеток - фагоцитов - активно захватывать и внутриклеточно переваривать микроорганизмы. Используя кровеносную систему, фагоциты активно передвигаются внутри живых тканей и концен­трируются в местах проникновения микробов. В настоящее время установлено, что животные организмы осуществляют защиту от микробов с помощью не только фагоцитов, но и специфических антител, интерферона и т. д.

Значительный вклад в развитие иммунологии внесли работы Н. Ф. Гамалея (1859-1949) и Д. К. Заболотного (1866-1929).

Несмотря на успешное развитие учения об иммунитете живот­ных, представления об иммунитете растений развивались чрезвы­чайно медленно. Одним из основоположников иммунитета расте­ний был австралийский исследователь Кобб - автор теории о ме­ханической защите растений от возбудителей болезней. К механическим защитным приспособлениям автор относил такие особенности растения, как утолщенная кутикула, своеобразное строение цветков, способность к быстрому образованию на месте повреждения наружных тканей раневой перидермы и др. Впос­ледствии такой способ защиты получил название пассивного им­мунитета. Однако механическая теория не могла исчерпывающе объяснить такое сложное многообразное явление, как иммунитет.

Очередная теория иммунитета, предложенная итальянским ученым Комесом (1900), основана на том, что иммунитет расте­ний зависит от кислотности клеточного сока и содержания в нем Сахаров. Чем выше содержание органических кислот, дубильных веществ и антоцианов в клеточном соке растений того или иного сорта, тем более он устойчив к поражающим его болезням. Сорта с высоким содержанием Сахаров и относительно малым кислот и дубильных веществ более восприимчивы к болезням. Так, у устой­чивых к милдью и мучнистой росе сортов винограда кислотность (% сухого вещества) составляет 6,2...10,3, а у восприимчивых - от 0,5...1,9. Однако теория Комеса не универсальна и не может объяснить все случаи проявления иммунитета. Так, изучение мно­гих разновидностей пшеницы и ржи, обладающих неодинаковой восприимчивостью к ржавчине и головне, не выявило четкой кор­реляции между иммунитетом и содержанием кислот в тканях лис­тьев. Аналогичные результаты были получены и для многих дру­гих культурных растений и их патогенов.

В начале XX в. появились новые гипотезы, авторы которых пы­тались объяснить причины иммунитета растений. Так, английс­кий исследователь Масси предложил хемотропическую теорию, согласно которой иммунитетом обладают такие растения, в кото­рых отсутствуют вещества, необходимые для привлечения парази­тов. Исследуя возбудителей болезней огурца и томата, он показал, что сок восприимчивых сортов способствовал прорастанию спор патогенов, в то время как сок устойчивых сортов тормозил этот процесс. Хемотропическая теория подверглась серьезной критике со стороны ряда исследователей. Наиболее обстоятельную крити­ку этой теории дал Н. И. Вавилов, который считал маловероят­ным, что клеточный сок, содержащийся в вакуолях, мог дистан­ционно действовать на гифы грибов и что некоторые вещества, выделяемые из тканей наружу, нельзя отождествлять с клеточным соком, полученным при отжимании субстратов, на которых выра­щивали гриб.

Защита растений от болезней путем создания и возделывания устойчивых сортов известна с глубокой древности. Стихийно про­водившийся в местах, благоприятных для развития возбудителей определенных болезней, искусственный отбор на устойчивость к ним привел к созданию сортов сельскохозяйственных растений, обладающих повышенной устойчивостью к этим заболеваниям. Стихийные бедствия, вызванные распространением особо опас­ных заболеваний (ржавчина зерновых, фитофтороз картофеля, оидиум и милдью винограда), стимулировали зарождение научно обоснованной селекции растений на иммунитет к заболеваниям. В 1911 г. состоялся I съезд по селекции, где с обобщающим докла­дом «О значении селекции в деле борьбы с грибными заболевани-ями культурных растений» выступил А. А. Ячевский (1863-1932). Приведенные в докладе данные свидетельствовали о том, что ус­пешная работа по созданию устойчивых к болезням сортов невоз­можна без разработки теории иммунитета растений к инфекцион­ным заболеваниям.

В нашей стране основоположником учения об иммунитете рас­тений является Н. И. Вавилов. Первые его работы по иммуните­ту растений были опубликованы в 1913 и 1918 гг., а монография «Иммунитет растений к инфекционным болезням», вышедшая в 1919 г., была первой попыткой широкого обобщения и теорети­ческого обоснования всего материала, накопившегося к тому времени в области изучения иммунитета. В эти же годы появи­лись работы Н. И. Литвинова (1912) по оценке устойчивости хлеб­ных злаков к ржавчине и Е. Н. Ирецкой (1912) о методах селекции злаков на ржавчиноустойчивость. Однако эти работы остались лишь эпизодами в научной деятельности авторов.

Работы Н. И. Вавилова «Учение об иммунитете растений к ин­фекционным заболеваниям» (1935), доклады на I Всесоюзной конференции по борьбе с ржавчиной хлебных злаков в 1937 г. и на Биологическом отделении АН СССР в 1940 г., ряд его статей и выступлений в разное время сыграли огромную роль в развитии теоретических представлений о генетических особенностях расте­ний как решающих факторах, определяющих сортовую и видовую устойчивость. Н. И. Вавилов обосновал положение о том, что им­мунитет растений неразрывно связан с их генетическими особен­ностями. Поэтому основной задачей селекции на устойчивость Н. И. Вавилов считал поиски видовых различий растений по признаку иммунитета. Собранная им и сотрудниками ВИР мировая коллекция сортов культурных растений до сих пор служит источ­ником получения иммунных форм. Большое значение в поиске иммунных форм растений имеет его концепция о параллельной биологической эволюции растений и их патогенов, получившая впоследствии развитие в теории сопряженной эволюции парази­тов и их хозяев, разработанной П.М.Жуковским (1888-1975). Закономерности проявления иммунитета, определяющиеся ре­зультатом взаимодействия растения и возбудителя, Н. И. Вавилов относил к области физиологического иммунитета.

Начатая Н. И. Вавиловым разработка теоретических вопросов учения об иммунитете растений была продолжена в нашей стране и в последующие годы. Исследования велись в различных направ­лениях, что нашло свое отражение в разных объяснениях природы иммунитета растений. Так, гипотеза Б. А. Рубина, основанная на учении А. Н. Баха, связывает устойчивость растений к инфекци­онным заболеваниям с деятельностью окислительных систем рас­тений, главным образом пероксидаз, а также ряда флавоновых ферментов. Активизация окислительных систем растений приво­дит, с одной стороны, к повышению энергетической эффективно­сти дыхания, а с другой - к нарушению нормального его хода, что сопровождается образованием различных соединений, играющих роль химических барьеров. В разработке этой гипотезы участвова­ли также Е. А. Арциховская, В. А. Аксенова и др.

Фитонцидная те­ория, разработанная в 1928 г. Б. П. Токиным на основе открытия у растений бактерицидных веществ - фитонцидов, развивалась Д. Д. Вердеревским (1904-1974), а также сотрудниками Молдавской станции защиты растений и Кишиневского сельскохозяйственного института (1944- 1976).

В 80-х годах прошлого столетия Л. В. Метлицким, О. Л. Озе-рецковской и др. разрабатывалась теория иммунитета, связанная с образованием у растений особых веществ - фитоалексинов, воз­никающих в ответ на заражение их несовместимыми видами или расами патогенов. Ими был открыт новый фитоалексин картофе­ля - любимин.

Ряд интересных положений теории иммунитета развивали К. Т. Сухорукое, работавший в Главном ботаническом саду АН СССР, а также группа сотрудников под руководством Л. Н. Андре­ева, занимающаяся разработкой различных сторон учения об им­мунитете растений к ржавчинным болезням, пероноспорозу и вертициллезному увяданию.

В 1935г. Т.И.Федотова (ВИЗР) впервые обнаружила срод­ство белков хозяина и патогена. Все перечисленные ранее гипо­тезы о природе иммунитета растений связывали его лишь с од­ним или группой близких защитных свойств растений. Однако еще Н. И. Вавилов подчеркивал, что природа иммунитета сложна и не может быть связана с какой-либо одной группой факторов, ибо слишком разнообразен характер взаимоотношений растений с разными категориями патогенов.

В первой половине XX в. в нашей стране проводили лишь оценку устойчивости сортов и видов растений к болезням и пара­зитам (зерновых культур к ржавчине и головне, подсолнечника к заразихе и др.). Позднее начали вести селекцию на иммунитет. Так появились выведенные Е. М. Плучек сорта подсолнечника (Саратовский 169 и др.), устойчивые к заразихе (Orobanche ситапа) расы А и подсолнечниковой моли. Проблема борьбы с зарази­хой расы Б «Злой» была на долгие годы снята благодаря работам В. С. Пустовойта, создавшего серию сортов, устойчивых к зара­зихе и моли. В. С. Пустовойт разработал систему семеноводства, позволяющую длительное время поддерживать устойчивость под­солнечника на должном уровне. В этот же период были созданы сорта овса, устойчивые к корон­чатой ржавчине (Верхнячский 339, Льговский и др.), сохранившие устойчивость к данному заболеванию до настоящего времени. С середины 1930-х годов П. П. Лукьяненко и др. начали селек­цию на устойчивость пшениц к бурой ржавчине, М. Ф. Терновский приступил к работе по созданию сортов табака, устойчивых к комплексу болезней. Используя межвидовую гибридизацию, он вывел сорта табака, устойчивые к табачной мозаике, мучнистой росе и пероноспорозу. Успешно велась селекция на иммунитет сахарной свеклы к ряду болезней.

Получены сорта, устойчивые к мучнистой росе (Гибрид 18, Киргизская односемянка и др.), церкоспорозу (Пер­вомайский полигибрид, Кубанский полигибрид 9), пероноспорозу (МО 80, МО 70), корнееду и кагатной гнили (Верхнеячская 031, Белоцерковская ЦГ 19).

По селекции льна на иммунитет успешно работали А. Р. Рогаш и др. Были созданы сорта П 39, Оршанский 2, Тверца с повышен­ной устойчивостью к фузариозу, ржавчине.

В середине 30-х годов К. Н. Яцыниной были получены сорта томата, устойчивые к бактериальному раку.

Ряд интересных и важных работ по созданию сортов овощных культур, устойчивых к киле и сосудистому бактериозу, проводились под руководством Б. В. Квасникова и Н. И. Каргановой.

С переменными успехами велась селекция хлопчатника на им­мунитет к вертициллезному увяданию. Выведенный в середине 30-х годов прошлого века сорт 108 ф сохранял устойчивость около 30 лет, но затем утратил ее. Заменившие его сорта серии Ташкент также стали терять устойчивость к вилту в связи с возникновени­ем новых рас Verticillium dahliae (0, 1, 2 и др.).

В 1973 г. было принято решение о создании в селекционных центрах и институтах защиты растений лабораторий и отделов по иммунитету растений к болезням и вредителям. Важную роль в поисках источников устойчивости сыграл Институт растениевод­ства им. Н. И. Вавилова. Мировые коллекции образцов культур­ных растений, собранные в этом институте, до сих пор служат фондом доноров устойчивости различных культур, необходимых для селекции на иммунитет.

После открытия Е. Стекманом физиологических рас у возбу­дителя стеблевой ржавчины злаков аналогичные работы были развернуты и в нашей стране. С 1930 г. в ВИЗР (В. Ф. Рашевс-кая и др.), Московской сельскохозяйственной опытной станции (А. Н. Бухгейм и др.), Всесоюзном селекционно-генетическом ин­ституте (Э. Э. Гешеле) начали изучение физиологических рас бу­рой и стеблевой ржавчин, головни. В послевоенные годы этой проблемой стал заниматься ВНИИ фитопатологии. Еще в 1930-е годы А. С. Бурменковым с помощью стандартного набора сортов-дифференциаторов была показана неоднородность рас ржавчин­ных грибов. В последующие, особенно в 60-е годы, эти работы стали интенсивно развиваться (А. А. Воронкова, М. П. Лесовой и др.), что позволило вскрыть причины потери некоторыми сортами устойчивости при казалось бы неизменном расовом составе гриба. Так, было выявлено, что раса 77 возбудителя бурой ржавчины пшеницы, преобладающая в 70-е годы XX в. на Северном Кавказе и на юге Украины, состоит из серии различающихся по вирулент­ности биотипов, формирующихся не на пшенице, а на восприим­чивых злаках. Исследования рас головневых грибов, начатые в ВИЗР С. П. Зыбиной и Л. С. Гутнер, а также К. Е. Мурашкинским в Омске, были продолжены в ВИР В.И.Кривченко, а по пыльной головне пшеницы - Л. Ф.Тымченко в Институте сельского хозяй­ства Нечерноземной зоны.

Изучением рас Phytophthora infestans весьма продуктивно занима­лись Н. А. Дорожкин, 3. И. Ремнева, Ю. В. Воробьева, К. В. Попко­ва. В 1973 г. Ю.Т.Дьяков совместно с Т. А. Кузовниковой и др. обнаружили явление гетерокариозиса и парасексуального процес­са у Ph. infestans, позволяющее в какой-то мере объяснить меха­низм изменчивости этого гриба.

В 1962 г. П.АХижняк и В.И. Яковлева обнаружили агрессив­ные расы возбудителя рака картофеля Synchythrium endobioticum. Было установлено, что на территории нашей страны распростра­нены не менее трех рас S. endobioticum, поражающих сорта карто­феля, устойчивые к обыкновенной расе.

В конце 70-х - начале 80-х годов прошлого столетия изучением физиологических рас гриба Verticillium dahliae занимался А. Г. Касьяненко, Cladosporium fulvum - Л. М. Левкина, возбудителя муч­нистой росы пшеницы - М. Н. Родигин и др., пероноспороза та­бака - А. А. Бабаян.

Таким образом, изучение иммунитета растений к инфекцион­ным болезням велось в нашей стране по трем основным направле­ниям:

Изучение расообразования патогенов и анализ структуры по­пуляций. Это привело к необходимости исследования популяци-онного состава внутри видов, подвижности популяции, законо­мерностей появления, исчезновения или перегруппировки от­дельных членов популяции. Возникло учение о расах: учет рас, прогноз и закономерности появления одних рас и (или) исчезно­вения других;

оценка устойчивости к болезням имеющихся сортов, поиск доноров устойчивости и, наконец, создание устойчивых сортов.

Врожденный, или естественный, иммунитет -это свойство растений не поражаться (не повреждаться) той или иной болезнью (вредителем). Врожденный иммунитет передается по наследству из поколения в поколение.

В пределах врожденного различают пассивный и активный им­мунитет. Однако результаты многочисленных исследований при­водят к выводу, что деление иммунитета растений на активный и пассивный очень условно. В свое время это подчеркивал Н.И. Ва­вилов (1935).

Повышение устойчивости растений под влиянием внешних факторов, протекающее без изменения генома, получило название приобретенной или индуцированной устойчивости. Факторы, воздействие которых на семена или растения приводит к повышению устойчивости растений, называются индукторами.

Приобретенный иммунитет - это свойство растений не поражаться тем или иным возбудителем болезни, возникшее у растений после перенесения заболевания или под влиянием вне­шних воздействий, особенно условий возделывания растений.

Устойчивость растений можно повысить различными приема­ми: внесением микроудобрений, изменением сроков посадки (по­сева), глубины заделки семян и т. д. Методы обретения устойчиво­сти зависят от вида индукторов, которые могут быть биотической или абиотической природы. Приемы, способствующие проявле­нию приобретенной устойчивости, широко используют в практи­ке сельского хозяйства. Так, устойчивость зерновых культур к корневым гнилям можно повысить, высевая яровые зерновые в оптимальные ранние, а озимые зерновые культуры в оптимально поздние сроки; устойчивость пшеницы к твердой головне, пора­жающей растения при прорастании семян, можно повысить, со­блюдая оптимальные сроки посева.

Иммунитет растений может быть обусловлен неспособностью возбудителя вызывать заражение растений данного вида. Так, зер­новые культуры не поражаются фитофторозом и паршой картофе­ля, капуста - головневыми болезнями, картофель - ржавчинны­ми болезнями зерновых культур и т. д. В данном случае иммунитет проявляется видом растений в целом. Иммунитет, основанный на неспособности возбудителей вызывать заражение растений опре­деленного вида, называется неспецифическим.

В некоторых случаях иммунитет может проявляться не видом растений в целом, а лишь отдельным сортом в пределах этого вида. В таком случае одни сорта иммунны и не поражаются болез-^/нью, другие - восприимчивы и поражаются ей в сильной степени. Так, возбудитель рака картофеля Synchytrium endobioticum поражает вид Solanum, однако внутри него есть сорта (Камераз, Сто­йловый 19 и др.), которые не поражаются этой болезнью. Такой г иммунитет называют сортовым специфическим. Он имеет 1 большое значение при выведении устойчивых сортов сельскохо­зяйственных растений.

В ряде случаев растения могут обладать иммунитетом к воз­будителям разных болезней. Например, сорт озимой пшеницы может быть иммунным к возбудителю и мучнистой росы, и бу­рой стеблевой ржавчины. Устойчивость сорта или вида растений к нескольким возбудителям называется комплексным или групповым иммунитетом. Создание сортов с комплексным иммунитетом - наиболее перспективный путь снижения потерь сельскохозяйственных культур от болезней. Например, пшени­ца Triticum timopheevi обладает иммунитетом к головне, ржавчи­не, мучнистой росе. Известны сорта табака, устойчивые к виру­су табачной мозаики и возбудителю ложной мучнистой росы. Районированием таких сортов в производстве удается решить проблему защиты той или иной культуры от основных болез­ней.

Иммунитет растений - это их невосприимчивость к возбудителям заболеваний или неповреждаемость вредителями.

Он может быть выражен у растений по-разному - от слабой степени устойчивости до чрезвычайно высокой ее выраженности.

Иммунитет - результат эволюции сложившихся взаимодействий растений и их потребителей (консументов). Он представляет собой систему барьеров, ограничивающую заселение растений потребителями, отрицательно влияющую на процессы жизнедеятельности вредителей, а также систему свойств растений, обеспечивающую их выносливость к нарушениям целостности организма и проявляющуюся на разных уровнях организации растений.

Барьерные функции, обеспечивающие устойчивость как вегетативных, так и репродуктивных органов растений к воздействию вредных организмов, могут выполнять ростовые и органообразовательные, анатомо-морфологические, физиолого-биохимические и другие особенности растений.

Иммунитет растений к вредителям проявляется на различных таксономических уровнях растений (семейств, порядков, триб, родов и видов). Для относительно крупных таксономических группировок растений (семейств и выше) наиболее характерен абсолютный иммунитет (полная неповреждаемость растений данным видом вредителя). На уровне рода, вида и сорта проявляется преимущественно относительное значение иммунитета. Однако даже относительная устойчивость растений к вредителям, особенно проявляющаяся у сортов и гибридов сельскохозяйственных культур, имеет важное значение для подавления численности и снижения вредоносности фитофагов.

Главнейшей отличительной чертой иммунитета растений к вредителям (насекомым, клещам, нематодам) является высокая степень выраженности барьеров, ограничивающих избираемость растений для питания и откладки яиц. Это обусловлено тем, что большинство насекомых и других фитофагов ведет свободный (автономный) образ жизни и вступает в контакт с растением лишь на отдельных этапах своего онтогенеза.

Известно, что насекомые по разнообразию представленных в этом классе видов и жизненных форм не имеют себе равных. Они среди беспозвоночных животных достигли высочайшего уровня развития, в первую очередь благодаря совершенству своих органов чувств и передвижения. Это обеспечило насекомым процветание, основанное на широких возможностях использования высокого уровня активности и реактивности при завоевании одного из ведущих мест в круговороте веществ в биосфере и в экологических цепях питания.

Хорошо развитые ноги и крылья в сочетании с высокочувствительной сенсорной системой позволяют насекомым-фитофагам активно выбирать и заселять интересующие их кормовые растения для питания и откладки яиц.

Относительно малые размеры насекомых, их высокая реагентность на условия среды и связанная с этим напряженная работа их физиологических и, в частности, локомоторных и сенсорных систем, высокая плодовитость и хорошо выраженные инстинкты «заботы о потомстве» требуют от этой группы фитофагов, равно как и от других членистоногих, чрезвычайно высоких энергетических затрат. Поэтому насекомых вообще, и в том числе фитофагов, мы относим к организмам с высоким уровнем энергетических затрат, следовательно, и к весьма требовательным к поступлению энергетических ресурсов с пищей, а высокая плодовитость насекомых обусловливает их высокие потребности в пластических веществах.

Одним из доказательств повышенной требовательности насекомых к обеспечению энергетическими веществами могут служить результаты сравнительных исследований активности основных групп гидролитических ферментов пищеварительных трактов насекомых-фитофагов. Эти исследования, выполненные на многих видах насекомых, указывают на то, что у всех обследованных видов резко выделялись по сравнительной активности карбогидразы-ферменты, гидролизующие углеводы. Установленные соотношения активности основных групп пищеварительных ферментов насекомых хорошо отражают соответствующий уровень потребностей насекомых в веществах основного обмена - углеводах, жирах и белках. Высокий уровень автономии образа жизни насекомых-фитофагов от их кормовых растений в сочетании с хорошо развитыми способностями направленного пере-движения в пространстве и во времени и высокий уровень общей организации фитофагов проявились в специфических чертах биологической системы фитофаг - кормовое растение, которые существенно отличают ее от системы возбудитель заболеваний - кормовое растение. Эти отличительные черты указывают на большую сложность ее функционирования, а отсюда и па возникновение более сложных проблем при ее изучении и анализе. В целом же проблемы иммунитета носят в значительной мере эколого-биоценотическпй характер, их основу составляют трофические связи.

Сопряженная эволюция фитофагов с кормовыми растениями привела к перестройке многих систем: органов чувств, органов, связанных с приемом пищи, конечностей, крыльев, формы и окраски тела, системы пищеварения, выделения, накопления резервов и т. д. Пищевая специализация придала соответствующую направленность метаболизму разных видов фитофагов и тем самым сыграла решающую роль в морфогенезе многих других органов и их систем, в том числе и непосредственно не связанных с поиском, приемом и переработкой пищи насекомыми.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .