Класс ланцетника. Класс включает около 30 современных видов.
Ланцетники - малоподвижные животные, которые проводят большинство времени, зарывшись в песок. Тело удлиненное, рыбообразные. На спинной стороне вдоль всего тела проходит спинной плавник, который переходит в хвостовой плавник, имеющий форму ланцета. Кожа ланцетника состоит из двух слоев: внешнего - эпидермиса и внутреннего - дермы. Эпидермис, в отличие от остальных хордовых, представлен одним слоем клеток, которые выделяют тонкую кутикулу.
Скелет бесчерепных образован хордой - эластичным упругим хрящом. Хорда служит опорой для внутренних органов и местом прикрепления мышц. Поперечнополосатые мышцы состоят из отдельных сегментов.
Нервная система представлена нервной трубкой, которая тянется вдоль тела над хордой. Разделение на мозговой и спинной отделы отсутствует. В каждом сегменте от нервной трубки отходят по две пары нервов.
На переднем конце тела находится обонятельная ямка, в которой локализованы обонятельные клетки. Вдоль всей нервной трубки сосредоточены органы зрения - очки, способные отличать свет от тьмы сквозь прозрачные покровы тела.
Пищевые частицы попадают в рот благодаря движению щупалец, окружающих ротовую воронку. Рот переходит в глотку, стенки которой прорезаны большим количеством жаберных щелей. Пригодны питания частицы обволакиваются слизью и поступают в кишечник - короткую прямую трубку. В начальном ее отделе является печеночный вырост.
Дыхательная система тесно связана с пищеварительной. Жаберные щели, пронизаны капиллярами, постоянно омываются водой. Щели открываются в атриального полость, которая имеет один выходное отверстие на нижней поверхности тела. Вода, попадая в ротовое отверстие и далее в глотку, профильтровывается сквозь жаберные щели в атриального полость, а оттуда через выходное отверстие выбрасывается наружу.
Кровеносная система замкнутая. Сердца нет, его роль выполняют пульсирующие кровеносные сосуды. Этими сосудами кровь подается до жабр, а дальше - ко всем органам тела. Кровь не содержит дыхательных пигментов.
Система выделения ланцетника подобная метанефридий кольчатых червей. Одним концом свиты трубки открываются в целом, а другим - в атриального полость, откуда растворимые продукты выделения удаляются из организма.
Ланцетники раздельнополые. Половые железы не имеют собственных выводных протоков, гаметы выделяются в атриального полость, а оттуда - в воду. Оплодотворение наружное. Вследствие дробления оплодотворенного яйца образуется личинка. Она очень подвижна, активно питается и служит для расселения. Наличие личиночной стадии - характерная особенность развития ланцетника.
ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA)
ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ (ACRANIA)
КЛАСС ГОЛОВОХОРДОВЫЕ (CEPHALOCHORDATA)
Занятие 1. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЛАНЦЕТНИКА
Систематическое положение объекта
Тип Хордовые (Chordata)
Подтип Бесчерепные (Acrania)
Класс Головохордовые (Cephalochordata)
Представитель - ланцетник (Branchiostoma lanceolatum Pall.)
Оборудование и материалы
1. Фиксированные особи взрослых ланцетников, помещенные в часовые стекла с водой или находящиеся в прозрачном сосуде с фиксирующей жидкостью (по числу занимающихся).
2. Готовые препараты: 1) тотальный препарат ланцетника; 2) поперечный разрез в области глотки; 3) поперечный разрез в области кишечника (по числу занимающихся).
3. Таблицы: 1) внешний вид ланцетника; 2) общее расположение внутренних органов; 3) поперечный разрез в области глотки; 4) поперечный разрез в области кишечника; 5) кровеносная система.
4. Микроскопы с малым увеличением (по числу занимающихся).
5. Настольные штативные лупы с 10-кратным увеличением (по числу занимающихся).
Вводные замечания
Ланцетник - представитель бесчерепных, наиболее примитивных хордовых животных. Все основные признаки типа хордовых у бесчерепных хорошо выражены и сохраняются пожизненно. В качестве осевого скелета у них функционирует хорда, центральная нервная система представлена нервной трубкой, глотка пронизана жаберными щелями.
Имеется вторичный рот и вторичная полость тела - целом. В ряде органов сохраняется метамерия. Бесчерепным животным свойственна двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Все эти признаки указывают на филогенетическую связь бесчерепных с некоторыми группами беспозвоночных животных (кольчатые черви, членистоногие иглокожие и др.).
Помимо этого бесчерепные, и в частности ланцетник, характеризуются рядом специфических примитивных черт, хорошо отличающих их от других хордовых животных. Эти отличия заключаются в следующем.
Эпидермис у бесчерепных однослойный, прикрыт тонкой кутикулой. Среди клеток эпидермиса расположены отдельные чувствительные и железистые клетки. Кутис выражен слабо и представлен тонким слоем студенистой ткани.
Центральная нервная система не дифференцирована на головной и спинной мозг. В связи с отсутствием головного мозга нет черепа. Органы чувств развиты слабо: имеются разбросанные по поверхности тела осязательные клетки, светочувствительные образования - глазки Гессе, расположенные в стенках нервной трубки, и лежащая в головном отделе на поверхности тела обонятельная ямка.
Жаберные щели открываются не наружу, а в атриальную, или околожаберную, полость, возникшую в результате срастания боковых (метаплевралъных) складок кожи. Пищеварительная система состоит из слабо дифференцированной трубки, в которой выделяются лишь два отдела - глотка и кишка.
На дне глотки имеется продольная бороздка - эндостиль, выстланный мерцательным эпителием и железистыми клетками (рис. 1). У ротового отверстия эндостиль раздваивается и, огибая его с обеих сторон двумя желобками, поднимается на верхнюю сторону глотки, где переходит в наджаберную бороздку, направленную в сторону кишки. Функция эндостиля заключается в извлечении из воды пищевых частиц. Последние, попадая вместе с током воды в глоточный отдел кишечника, оседают на дно глотки, обволакиваются слизью, которая выделяется
Рис. 1. Эндостиль (поперечный разрез):
1 - мерцательные клетки; 2 - железистые клетки; 3 - скелет жаберного аппарата; 4 - целом
Рис. 2. Нефридии ланцетника:
А - целый каналец с нефростомами и соленоцитами 1 - верхний конец жаберной щели; 2 - отверстие почечного канальца в околожаберную полость; 3 - нефростомы; Б - часть стенки выделительного канальца с сидящими на ней соленоцитами
железистыми клетками эндостиля, и мерцательным эпителием гонятся вперед к ротовому отверстию. Здесь комочки пищи по околоротовым желобкам поднимаются к наджаберной бороздке и по ней транспортируются в кишку
Кровь у ланцетника бесцветная, сердце отсутствует.
Органы выделения представлены метамерно расположенными нефридиями - короткими трубочками, которые в количестве 90 пар располагаются над глоткой (рис. 2). Каждая трубочка на одном конце открывается несколькими отверстиями - нефростомами - в целом, а на другом - одним отверстием в атриальную полость Нефростомы усажены особыми булавовидными клетками - соленоцитами, внутри каждой из них имеется каналец с включенным в него мерцательным волоском. Продукты выделения выводятся через нефридии в атриальную полость непосредственно из целома Органы размножения - семенники и яичники - сходны по внешнему строению и представляют собой округлые тела. Расположены они в жаберном отделе целома. Половые продукты выводятся в атриальную полость через временно возникающие половые протоки.
Бесчерепные - исключительно морские животные. Большую часть времени они проводят, зарывшись в песчаный грунт дна Питаются пассивно, извлекая пищевые частицы из воды, которая прогоняется движением щупалец через глотку животного.
Подобный образ жизни обеспечивается у современных бесчерепных рядом морфологических адаптации. В эпителии имеются особые одноклеточные железы, выделяющие слизь, которая предохраняет покровы ланцетника от механических повреждений при закапывании в грунт. Успешному закапыванию в грунт способствует относительно мощная мускулатура и ланцетообразная форма хвоста. Упомянутая выше атриальная полость предохраняет дыхательный аппарат от засорения частицами грунта Многочисленные жаберные щели обеспечивают прохождение через них большого количества воды, что необходимо для дыхания полузакопавшегося в песок животного Наличие в глотке
эндостиля и первоначальное движение по нему слизи навстречу току воды помогают более быстрому и полному изъятию из нее пищи, что весьма существенно при пассивном способе питания.
ЗАДАНИЯ
Изучите основные особенности внешнего и внутреннего строения ланцетника.
Рассмотрите :
Внешнее строение
Размеры и форма тела; плавники - спинной, подхвостовой и хвостовой; метаплевральные складки; предротовое отверстие с осязательными щупальцами; анальное отверстие.
Внутреннее строение
Тотальный препарат ланцетника: хорда; соединительно-тканная оболочка; нервная трубка; миомеры; миосепты; парус с велярными щупальцами; глотка с жаберными щелями; кишка; печеночный вырост; половые железы.
Препарат поперечного разреза в области глотки: покровы; миомеры; метаплевральные складки; хорда; нервная трубка с невроцелем; глотка; пронизанная жаберными щелями; эндостиль; наджаберная бороздка; целомические мешки; половые железы; печеночный вырост; корни аорты.
Препарат поперечного разреза в области кишечника. Сопоставьте расположение внутренних органов с предыдущим препаратом.
Кровеносная система: брюшная аорта; жаберные артерии; спинная аорта; передние и задние кардинальные вены. По препарату и рисунку проследите схему циркуляции крови.
Зарисуйте :
1) общее расположение внутренних органов; 2) поперечный разрез в области глотки; 3) поперечный разрез в области кишечника; 4) схему кровеносной системы (домашнее задание).
Внешнее строение
Внешнее строение ланцетника рассмотрите с помощью лупы на целых взрослых фиксированных особях.
Полупрозрачное тело животного имеет длину 5 - 8 см. Оно сжато с боков и заострено на обоих концах (рис. 3). Вдоль спины идет низкий спинной плавник, переходящий на заднем конце тела в ланцетовидный хвостовой плавник. Последний продолжается на брюшной стороне в виде небольшого подхвостового плавника, доходящего до отверстия атриальной полости - атриопора. Плавниковая
Рис. 3. Строение ланцетника:
1 - осязательные щупальца; 2 - предротовая воронка; 3 - велярные щупальца; 4 - хорда; 5 - нервная трубка; 6 - глотка с жаберными щелями; 7 - печеночный вырост; 8 - кишка; 9 - атриопор; 10 - подхвостовой плавник; 11 - метаплевральная складка; 12 - половые железы; 13 - мускулатура; 14 - миомер; 75 - миосепта; 16 - хвостовой плавник; 17 - глазки Гессе; 18 - анальное отверстие
оторочка поддерживается столбикообразными плавниковыми камерами, заполненными студенистым веществом. От атриопора по бокам тела тянутся вперед до предротового отверстия (оно заметно в виде небольшой впадины) две метаплевральные складки.
При внешнем осмотре ланцетника хорошо заметна сегментация мускулатуры: через тонкие покровы просвечивают соединительно-тканные перегородки - миосепты, разделяющие мускульные сегменты - миомеры. Миосепты и соответственно миомеры изогнуты под острыми углами, вершины которых направлены к переднему концу тела. Миомеры правой и левой сторон тела расположены по отношению друг к другу асимметрично: против целого миомера одной стороны находятся две половинки смежных миомеров противоположной стороны, что способствует большей подвижности тела в горизонтальной плоскости.
Внутреннее строение
Строение и взаиморасположение основных органов животного хорошо видно на окрашенном тотальном препарате ланцетника (см. рис. 3).
Вдоль всего тела ланцетника (примерно по средней линии) от головного отдела до хвоста тянется хорда (осевой скелет). На препарате ясно видна ее поперечная исчерченность, поскольку хорда - сложная система поперечных клеточных пластинок. Хорда вместе с нервной трубкой окружена толстой оболочкой из студенистой соединительной ткани. Отростки этой оболочки в виде миосепт разделяют мышечные сегменты. Головной конец хорды выдается далеко за передний край нервной трубки, что является специфической чертой бесчерепных.
Рис. 4. Головной отдел ланцетника:
1 - хорда; 2 - нервная трубка; 3 - обонятельная ямка; 4 - парус; 5 - велярные щупальца; 6 - предротовые щупальца; 7 - глазки Гессе
Помимо хорды и соединительно-тканного футляра скелет ланцетника образуют также опорные образования в межжаберных перегородках, спинном плавнике и предротовой воронке.
Над хордой расположена центральная нервная система, представленная уже упомянутой нервной трубкой. Ее внутренняя полость носит название невроцеля. Поместив препарат под малое увеличение микроскопа, можно увидеть многочисленные темные пятнышки - глазки Гессе (рис. 4), которые располагаются в стенках нервной трубки ближе к ее внутренней поверхности. Глазки Гессе представляют собой образования, выполняющие светочувствительную функцию.
На переднем конце нервной трубки можно заметить непарную обонятельную ямку, являющуюся рудиментом невропора - отверстия, при помощи которого невроцель на ранних стадиях развития животного сообщается с внешней средой. Можно заметить головное расширение нервной трубки, которое иногда называют желудочком головного мозга, хотя передняя часть нервной трубки ланцетника, соответствующая головному мозгу позвоночных, не дифференцирована.
Периферическую нервную систему ланцетника, представленную отходящими от трубки нервами, на препарате рассмотреть не удается.
Под хордой расположена пищеварительная трубка. Она начинается предротовой воронкой, окруженной многочисленными осязательными щупальцами. Ротовая полость отделена от глотки кольцевидной складкой - парусом, на внутренней стороне которого находятся особые велярные щупальца. Стенки глотки пронизаны многочисленными (до 50 - 60 пар) косо расположенными жаберными щелями. Глотка постепенно переходит в недифференцированную кишечную трубку, заканчивающуюся в заднем отделе тела анальным отверстием, смещенным на левую сторону. От этой трубки, сразу же за глоткой, отходит вперед печеночный вырост, основная часть которого расположена с правой стороны глотки. Поэтому на препарате цельной особи печеночный вырост заметен в виде просвечивающего сквозь жаберный отдел желтоватого тела.
Рис. 5. Поперечный разрез ланцетника в области глотки:
I - покровы; 2 - спинной плавник; 3 - метаплевральные складки; 4 - туловищная мускулатура; 5 - брюшной мускул; 6 - хорда; 7 - нервная трубка; 8 - невроцель; 9 - щель нервной трубки; 10 - соединительно-тканная оболочка; II - миосепты; 12 - межжаберные перегородки; 13 - эндостиль; 14 - наджаберная бороздка; 15 - целомические каналы; 16 - атриальная полость; 17 - печеночный вырост; 18 - половые железы; 19 - корни аорты
У половозрелых особей ланцетников заметны половые железы (их обычно 26 пар), которые в виде темных округлых пятен просматриваются через брюшную стенку тела
На препарате поперечного разреза ланцетника в области глотки рассмотрите под малым увеличением микроскопа взаимное расположение органов и детали строения животного (рис 5)
Покровы представлены однослойным эпидермисом и тонким слоем кутиса На спинной стороне хорошо виден срез низкого спинного плавника По бокам тела снизу расположены сросшиеся под глоткой метаплевральные складки
Основная часть верхней половины препарата занята туловищной мускулатурой, представленной на срезе несколькими миомерами Это связано с наклонным положением верхней и нижней половины каждого миомера На брюшной стороне тела виден
также парный брюшной мускул, способствующий сокращению и расширению атриальной полости ланцетника при дыхании.
Примерно в центре препарата расположена хорда, имеющая на срезе овальную форму. Над хордой лежит нервная трубка с хорошо заметным невроцелем. От последнего к поверхности тела тянется щель - рудимент эмбрионального канала. Хорда и нервная трубка окружены соединительно-тканной оболочкой, от которой отходят миосепты (на срезе их видно несколько).
Нижняя часть препарата представляет собой разрез глоточного (жаберного) отдела пищеварительной трубки и окружающей его атриальной полости. На срезе стенки глотки пронизаны большим количеством жаберных щелей (результат их наклонного положения). На дне глоточного отдела виден эндостиль, строение и функции которого рассмотрены выше. На спинной стороне глотки расположена наджаберная бороздка, по обеим сторонам которой хорошо заметны срезы двух кровеносных сосудов - корней аорты.
Целомическая полость обнаруживается на препарате в виде двух каналов, расположенных непосредственно под хордой, и канала, лежащего под эндостилем. Печеночный вырост виден только на тех срезах, которые сделаны ближе к заднему концу глотки. У половозрелых особей на внутренних стенках метаплевральных складок в остатках целома расположены половые железы.
На препарате поперечного разреза ланцетника в области кишечника (рис. 6) рассмотрим особенности строения хорды, нервной трубки, соединительнотканной оболочки, кишки, целома и сопоставим
Рис. 7. Схема кровеносной системы ланцетника:
1 - брюшная аорта; 2 - жаберные артерии; 3 - корни аорты; 4 - сонные артерии; 5 - спинная аорта; 6 - передние кардинальные вены; 7 - задние кардинальные вены; 8 - кювьеровы протоки; 9 - венозный синус; 10 - подкишечная вена; 11 - воротная система печеночного выроста; 12 - печеночная вена; 13 - хвостовая вена. Стрелками показано направление тока крови; вены и брюшная аорта окрашены в черный цвет
взаиморасположение этих органов с тем, что было видно на предыдущем препарате.
Кровеносную систему ланцетника изучите с помощью таблиц и рисунка (рис. 7), поскольку на препаратах кровеносные сосуды не видны.
Как уже указывалось, сердца у ланцетника нет и его заменяет непарная брюшная аорта. Ее стенки сформированы поперечнополосатой мускулатурой, что обеспечивает пульсацию аорты. Кровь движется из брюшной аорты в жаберные артерии, которые расположены в межжаберных перегородках. Жаберные артерии ланцетника не образуют капиллярных разветвлений. Венозная кровь, проходя по жаберным артериям, насыщается кислородом непосредственно через тонкие стенки этих сосудов, расположенных у поверхности жаберных щелей. Обогащенная кислородом кровь собирается в парные корни аорты. Часть крови из них идет вперед по небольшим сонным артериям, а основная масса направляется к хвосту. Примерно в середине тела корни аорты сливаются в основной магистральный канал - спинную аорту, по которой кровь разносится по всему телу.
Венозная кровь от головной части тела движется по парным передним кардинальным венам назад, а от хвостовой части - по задним кардинальным венам вперед. Передняя и задняя кардинальные вены каждой стороны тела над задним концом глотки сливаются в тонкостенный кювьеров проток. Оба протока впадают в венозный синус.
От внутренних органов кровь собирается в подкишечную вену, которая в печеночном выросте распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему. По короткой печеночной вене кровь вливается в венозный синус.
ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ ACRANIA
ТЕМА 1. СТРОЕНИЕ ЛАНЦЕТНИКА
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Тип Хордовые, Chordata
Подтип Бесчерепные, Acrania
Класс Головохордовые, Cephalochordata
Представитель - Ланцетник, Branchiostoma lanceolatutn Pall.
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
На одного-двух студентов необходимы:
1. Препарат целого ланцетника, лежащего на боку на предметном стекле, просветленного и окрашенного кармином.
2. Препарат поперечного разреза ланцетника в области глотки.
3. Препарат поперечного разреза ланцетника в области кишки.
4. Штативная лупа.
5. Микроскоп.
ЗАДАНИЕ
Рассмотреть внешний вид фиксированного ланцетника, а затем под лупой и микроскопом - строение систем его органов. Каждому студенту в своем альбоме необходимо сделать следующие рисунки:
1. Целый ланцетник (вид сбоку) с системами органов (лупа).
2. Поперечный разрез ланцетника в области глотки (микроскоп).
3. Поперечный разрез ланцетника в области кишки (микроскоп).
Дополнительное задание
Рассмотреть, не зарисовывая, влажные препараты:
1. Одиночная асцидия.
2. Колониальная асцидия.
3. Личинка асцидии (микроскоп).
Вспомнить систематическое положение асцидий:
Тип Хордовые, Chordata
Подтип Оболочники, Tunicata
Класс Асцидии, Ascidiae
Обратить внимание на черты сходства и различия между ланцетником и оболочниками.
ВНЕШНИЙ ВИД И ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ ЛАНЦЕТНИКА
Внешний вид ланцетника и общий план его строения изучить под лупой (увеличение 8х) на тотальном препарате. Более подробно детали строения рассмотреть на поперечных срезах под малым увеличением микроскопа.
Рис. 2. Общий вид и расположение внутренних органов ланцетника
:
1 - предротовая воронка, 2 - щупальца, 3 - спинной плавник, 4 - хвостовой плавник, 5 - подхвостовой плавник, 6 - атриопор, 7 - метаплевральная складка, 5 - анальное отверстие, 9 - миомер, 10-миосепта, 11 - хорда, 12 -нервная трубка, 13 - глазки Гессе, 14 - непарный «глазок», 15 - ротовое отверстие, 16 - парус, 17 - глотка, 18 - жаберная щель, 19 - межжаберная перегородка, 20 - кишка, 21 - печеночный вырост, 22 - половые железы
Внешний вид
. На переднем конце удлиненного тела ланцетника располагается предротовая воронка (рис. 2, 1), окруженная осязательными щупальцами (рис. 2, 2). Почти все тело окружено непарной плавниковой складкой: по дорсальной стороне тела тянется невысокий спинной плавник (рис. 2, 3; рис. 3, 1; рис. 4, 1); задний конец тела окаймлен более широким хвостовым плавником (рис. 2, 4), напоминающим по форме медицинский ланцет (отсюда и название животного). Хвостовой плавник на брюшной стороне переходит в подхвостовой плавник (рис. 2, 5), заканчивающийся примерно на уровне задней трети тела ланцетника. В этом месте располагается особое отверстие - атриопор (рис. 2, 6), сообщающее атриальную полость (см. ниже) с внешней средой. От атриопора к предротовой воронке по границе между брюшной и боковыми поверхностями тела идут парные метаплевральные складки (рис. 2, 7; рис. 3, 2). Позади атриопора, недалеко от заднего конца тела ланцетника, находится заднепроходное (анальное) отверстие (рис. 2, 8).
Кожный покров
. Тело ланцетника покрыто однослойным эпидермисом (рис. 3, 3; рис. 4, 3), который подстилается студенистым соединительнотканным слоем кожи - кориумом, или кутисом (рис. 3, 4; рис. 4, 4).
Рис. 3. Поперечный разрез ланцетника в области глотки
:
1 - спинной плавник, 2 - метаплевральные складки, 3 - эпидермис, 4 - кутис, 5 - хорда, 6 - нервная трубка, 7 - глазки Гессе, 8 - студенистая оболочка хорды, 9 - миосепта, 10 - миомер, 11 - полость глотки, 12 - жаберная щель, 13 - межжаберная перегородка, 14 - эндостиль, 15 - наджаберная борозда, 16 - печеночный вырост, 17 - половая железа, 18 - атриальная полость, 19 - целомическая полость, 20 - поперечные мышцы
Мышечная система
. Мускулатура ланцетника имеет метамерное (посегментное) строение. Каждый мышечный сегмент (миомер, или миотом) согнут углом и вершиной направлен вперед (рис. 2, 9). Соседние миомеры отделены друг от друга студенистыми соединительно- тканными перегородками - миосептами (рис. 2, 10). Из-за изогнутости миомеров на поперечных срезах видно несколько миомеров (рис. 3, 10; рис. 4, 10) и миосепт (рис. 3, 9; рис. 4, 9). Миомеры одной стороны смещены на половину сегмента по отношению к миомерам другой стороны (асимметричность мускулатуры). По брюшной стороне тела впереди атриопора проходит особый слой поперечных мышц (рис. 3, 20).
Рис. 4. Поперечный разрез ланцетника в области кишечника
:
1 - спинной плавник, 2 - подхвостовой плавник, 3 - эпидермис, 4 - кутис, 5 - хорда, 6 - нервная трубка, 6а - невроцель, 7 - глазки Гессе, 8 - студенистая оболочка хорды, 9 - миосепта, 10 - миомер, 11 - стенка кишки, 12 - полость кишки, 13 - целомическая полость
Скелет
. Осевой скелет ланцетника представлен спинной струной, или хордой (chorda dorsalis - рис. 2, 11; рис. 3, 5; рис. 4, 5), проходящей вдоль всего тела и суживающейся спереди и сзади. Хорда выступает вперед за передний конец нервной трубки (отсюда название класса - головохордовые). Крупные вакуолизированные клетки, составляющие хорду, придают ей характерную поперечную исчерченность (видно при рассматривании сбоку). Хорда окружена оболочкой из студенистой соединительной ткани (рис. 3, 5; рис. 4, 5); отростки этой оболочки в виде миосепт разделяют мышечные сегменты, обеспечивая тем самым связь мускулатуры с хордой. Упругость хорды обеспечивается повышенным тур гор ом ее клеток и упругостью оболочки.
Непарная плавниковая складка поддерживается столбикообразными студенистыми соединительно-тканными выростами; на обычно изготовленных препаратах их не видно.
Нервная система
. Центральная нервная система представлена тонкой нервной трубкой (рис. 2,12; рис. 3, 6; рис. 4, 6), лежащей над хордой. На тотальном препарате она отчетливо видна благодаря цепочке черных точек, которые представляют собой светочувствительные органы - глазки Гессе (рис. 2, 13), состоящие из пигментной и чувствующей клеток. Глазки Гессе располагаются непосредственно в стенке нервной трубки (рис. 3, 7; 4, 7) и хорошо видны почти на всем ее протяжении. В переднем конце нервной трубки, образующей здесь небольшое расширение («мозговой пузырь»), находится крупное пигментное пятно - «непарный глазок» (рис. 2, 14); его функция не выяснена. Непарный глазок отчетливо заметен в виде темного пятнышка (лучше его смотреть на тотальном препарате под малым увеличением микроскопа).
В поперечном сечении нервная трубка имеет почти треугольную форму (рис. 3, 6; рис. 4, 6). В центре ее видна очень маленькая внутренняя полость нервной трубки - невроцель (рис. 4, 6а). Глазки Гессе концентрируются вокруг невроцеля. Как и у всех хордовых животных, нервная трубка ланцетника образуется путем свертывания первичной нервной пластинки с последующим срастанием ее краев. На препаратах поперечных срезов след этого срастания хорошо заметен в виде вертикальной линии, проходящей от невроцеля к спинной поверхности нервной трубки.
На хороших препаратах можно увидеть, что от нервной трубки отходят корешки спинномозговых нервов: спинные в передней части каждого сегмента и брюшные в его задней части. В отличие от высших хордовых спинные и брюшные корешки у бесчерепных не объединяются в единый нерв.
Органы пищеварения и дыхания
. На дне предротовой воронки расположено небольшое ротовое отверстие (рис. 2, 15), окруженное мускулистой перегородкой - парусом (рис. 2, 16). На его передней поверхности расположены тонкие лентовидные выросты мерцательного органа. Ротовое отверстие ведет в обширную глотку (рис. 2, 17; рис. 3, 11), стенки которой пронизаны многочисленными (более сотни пар) жаберными щелями (рис. 2, 18; рис. 3, 12), отделенными друг от друга тонкими косо расположенными межжаберными перегородками (рис. 2, 19; рис. 3, 13). Поэтому не только при рассматривании сбоку, но и на поперечных срезах боковые стенки глотки оказываются прободенными многочисленными жаберными щелями (рис. 3, 12).
Жаберные щели ведут в окружающую глотку атриальную, или окологлоточную, полость (рис. 3, 18). Атриальная полость окружает глотку с боков и снизу и открывается наружу отверстием - атриопором (рис. 2, 6). В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость проходит назад несколько дальше атриопора. Вода, поступающая в глотку через ротовое отверстие, проходит через жаберные щели в атриальную полость и через атриопор выводится наружу.
По дну глотки проходит поджаберная борозда, или эндостиль (рис. 3, 14). На поперечном разрезе эндостиль имеет форму желоба. По спинной стороне глотки проходит наджаберная борозда (рис. 3, 15). Обе борозды выстланы реснитчатым эпителием, среди клеток которого размещены клетки, выделяющие слизь. Выделяемая железистыми клетками эндостиля слизь мерцанием ресничек гонится к переднему концу глотки, навстречу току воды, обволакивая и захватывая попавшие в глотку с током воды пищевые частицы. Далее по двум полукольцевым бороздкам склеенные слизью комочки пищи передвигаются в наджаберную борозду, по которой реснитчатые клетки гонят их назад к началу кишки.
Резко сужаясь, глотка переходит в относительно короткую, не имеющую изгибов кишку (рис. 2, 20; рис. 4, 11, 12), которая заканчивается анальным отверстием (рис. 2, 8). От переднего конца кишки, сразу же за глоткой, отходит направленный вперед слепой пальцевидный печеночный вырост (рис. 2, 21), располагающийся справа от глотки (рис. 3, 16).
Половая система . Ланцетники - раздельнополые животные, но полового диморфизма у них нет. Округлые половые железы (рис. 2, 22) в количестве около 25 пар лежат в стенках тела в области задней половины глотки и начальной части кишки. При рассматривании под микроскопом поперечного разреза яичники (рис. 3, 17) легко отличимы от семенников по наличию в них крупных яйцеклеток. Половых протоков у ланцетника нет. Зрелые половые продукты через разрыв стенки половой железы выпадают в атриальную полость и с током воды выносятся через атриопор наружу. Оплодотворение происходит во внешней среде.
Полость тела . Как и все хордовые, ланцетник имеет вторичную полость тела - целом (рис. 3, 19; рис. 4, 13). Однако вследствие сильного развития атриальной полости целом в области глотки сильно сокращается и сохраняется лишь по бокам верхнего отдела этой области и под эндостилем. В задней части тела целом развит хорошо; он занимает все пространство между стенкой тела и кишкой (рис. 4, 13).
Кровеносная система
. На обычных препаратах не видна, поэтому приходится ограничиться рассмотрением прилагаемой схемы (рис. 5). Кровеносная система замкнутая, сердца нет; круг кровообращения один. По брюшной стороне глотки проходит брюшная аорта, от которой к каждой межжаберной перегородке отходят приносящие жаберные артерии несущие венозную кровь. Ток крови создается пульсацией брюшной аорты и расширенных участков приносящих жаберных артерий. Окислившаяся в межжаберных перегородках, уже артериальная кровь по выносящим жаберным артериям впадает в проходящие над глоткой парные корни аорты, которые позади глотки сливаются в непарную спинную аорту; по ее ответвлениям кровь доставляется во все участки тела.
Рис. 5. Схема кровеносной системы ланцетника (вид снизу)
:
1 - выносящие жаберные артерии, 2 - корни спинной аорты, 3 - спинная аорта, 4 - задние кардинальные вены, 5 - передние кардинальные вены, 6 - кювьеровы протоки, 7 - хвостовая вена, 8 - подкишечная вена, 9 - воротная система печеночного выроста, 10 - печеночная вена, 11 - брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями
Венозная кровь из передней части тела собирается в парные передние кардинальные вены, а из задней - в задние кардинальные вены. Передние и задние кардинальные вены каждой стороны вливаются в кювьеровы протоки, впадающие в брюшную аорту. Несущая венозную кровь от кишечника подкишечная вена в печеночном выросте распадается на капилляры (образует воротную систему), которые затем сливаются, образуя печеночную вену; она впадает в брюшную аорту.
Выделительная система ланцетника нефридиального типа. С ее строением нужно ознакомиться по учебнику, так как на обычных препаратах нефридии не видны.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
У ланцетника (и других видов подтипа бесчерепных, Acrania) хорошо выражены все типичные признаки типа хордовых: хорда, центральная нервная система в виде трубки и глотка, пронизанная жаберными щелями.
Примитивность, относительная простота организации бесчерепных проявляются в следующем: слабое развитие скелетных образований (опорную функцию несет хорда и отчасти студенистая соединительная ткань), отсутствие дифференцировки центральной нервной системы на головной и спинной мозг, слабое развитие органов чувств (представленных осязательными клетками, разбросанными по всей поверхности тела, и глазками Гессе в толще нервной трубки), метамерность расположения половых желез, метамерное расположение и тип строения органов выделения (нефридии), напоминающих органы выделения кольчатых червей, относительно еще слабо выраженная дифференцировка пищеварительной трубки, однослойность кожного эпителия, отсутствие защитных образований в коже и т. д. С этими особенностями организации связаны и основные черты биологии ланцетника: его относительно малая подвижность и пассивное питание, когда животное активно не разыскивает и не схватывает добычу, а довольствуется лишь той пищей, которая попадает в глотку при непрерывной фильтрации воды.
Следует отметить, что возникновение подтипа бесчерепных - очень важный этап эволюции. Здесь полностью сформировался «удачный» план строения, который позволил при дальнейшей дифференцировке систем органов резко поднять уровень организации. Именно этим путем шло эволюционное развитие наиболее прогрессивной ветви хордовых животных - подтипа позвоночных.
С эволюционной точки зрения наиболее важным было становление миохордального комплекса: четко дифференцированного внутреннего опорного скелета в виде хорды и связанной с ней возросшей по массе сегментированной мышечной системы. У многих беспозвоночных, а из низших хордовых у личиночнохордовых мышцы не имеют опоры внутри тела и связаны лишь с кожей, образуя кожно-мускульный мешок. Эволюционно важным было и возникновение замкнутой кровеносной системы с таким типом расположения основных кровеносных стволов (сосудов), который оказался пригодным и для позвоночных, ведущих водный образ жизни, несмотря на резкое возрастание у них уровня обмена веществ. Эти особенности организации позволили одной из ветвей древних бесчерепных перейти к более совершенному типу движения и дать начало позвоночным.
Современные бесчерепные (включая и ланцетника) - потомки древних бесчерепных. Несмотря на примитивность строения, они сохранились до наших дней благодаря специализации, позволившей им занять и успешно удерживать свою жизненную нишу - песчаные участки морского дна. Морфологические особенности, обеспечивающие эту специализацию, довольно разнообразны.
Полупрозрачное тело плохо заметно на грунте. Среди обычных эпителиальных клеток есть клетки, выделяющие слизь; она предохраняет нежную кожу от повреждения при закапывании в грунт. Закапывание облегчается довольно большой массой мышечных сегментов, ланцетообразной формой хвоста, укреплением переднего конца тем, что хорда доходит практически до самого переднего конца тела, заметно выдаваясь вперед за конец нервной трубки. У свободноплавающей личинки ланцетника атриальная полость отсутствует. Она развивается в период метаморфоза при переходе к донному образу жизни и защищает жаберные щели от засорения частицами грунта. Резкое увеличение количества жаберных щелей и возрастание размеров и объема глотки способствует возрастанию тока воды и тем самым обеспечивает дыхание и питание полузакопавшегося в грунт животного. Дифференцировка глотки (образование в ней эндостиля и наджаберной борозды) и захват частичек пищи слизью, которая выделяется клетками эндостиля и двигается навстречу току воды, помогает более полному изъятию пищи из фильтруемой воды, а обособление секреторного Участка кишечника (печеночный вырост) - лучшему ее перевариванию. Однако небольшая скорость кровотока (отсутствие сердца) и нефридиальная выделительная система определяют относительно невысокий уровень обмена веществ.
Дополнительная литература
Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М., 1976.
Ковалевский А. История развития Amphioxis lanceolatus - Записки Петерб. Академии наук. Сер. 7, т. 11, № 4, 1867.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М., 1947.
Ланце́тники
(лат.
Branchiostoma
) — род
примитивных морских животных из семейства ланцетниковых
, подтип
бесчерепные (лат
Acrania
), класс головохордовых
. Взрослые особи ведут придонный образ жизни — населяют песчаное дно чистых морских вод; личинки являются планктоном в прибрежных зонах и открытом море
.
Типичный представитель рода — европейский ланцетник
. Рассматривались как промежуточное звено между позвоночными
и беспозвоночными
животными
.
Строение
Внешний вид
Тело у ланцетников полупрозрачное, белёсое до кремово-жёлтого, иногда с оттенком розового, со слабым металлическим блеском, сжато с боков и удлинено. Оно заострено с заднего конца, а с переднего косо срезано, брюшная сторона немного шире спинной. Длина тела ланцетников колеблется в пределах 5—8 см.
На нижней стороне переднего конца животного располагается окружённая ротовыми щупальцами предротовая воронка (или полость).
Вдоль всей спины тянется плавниковая складка — невысокий спинной плавник. Он прозрачен и поддерживается многочисленными стержневидными плавниковыми лучами. Спинной плавник без видимой границы переходит в хвостовой, копьевидной или ланцетовидной формы. Хвостовой плавник функционирует как движитель. На брюшной стороне, вдоль нижнего края хвоста, имеется короткий подхвостовой плавник (также ошибочно называемый брюшным). Граница хвостового и подхвостового плавников отмечена анальным отверстием. Все эти плавники, ориентированные в плоскости двусторонней симметрии, выполняют при движении функцию стабилизаторов, то есть не дают животному переворачиваться.
От переднего конца тела до подхвостового плавника по бокам идут так называемые метаплевральные складки. В месте схождения метаплевральных складок и подхвостового плавника располагается атриопор, или жаберная пора, — выводное отверстие атриальной, или околожаберной, полости.
Кожный покров
Кожа ланцетников — однослойный эпителий (эпидермис), который располагается на подстилающей его тонкой базальной мембране. Сверху эпидермис покрыт кутикулой, поверхностной плёнкой из мукополисахаридов, выделяющейся из эпидермальных желёз, она защищает тонкую кожу ланцетников от повреждений. Под эпителием находится тонкий слой студенистой соединительной ткани — кориум, или кутис. Наружные покровы прозрачны, почти не пигментированы.
Центральная нервная система
Центральной нервной системой (ЦНС) ланцетников является нервная трубка
, лежащая над хордой
с узкой полостью внутри — невроцелью. Передний конец нервной трубки короче хорды, эта особенность и дала название подтипу — головохордывые
. Головной
и спинной
внешне не дифференцированы, но головная и спинная части нервной трубки имеют отличное строение и выполняют разные функции:
- Головной конец нервной трубки, длиной примерно в два мышечных сегмента, отвечает за регулирование рефлекторной деятельности.Разрушение этого участка вызывает нарушение координации. Нервоцель в этом отделе немного расширяется. Это расширение считается зачатком, или рудиментом, мозгового желудочка (мозгового пузырька). У личинок ланцетников эта полость отверстием (невропором) связана с органом обоняния, лежащим на поверхности тела — ямкой Келликера, и не сообщается с окружающей средой. От мозгового пузырька отходят две пары чувствующих головных нервов, отвечающих за иннервацию головного конца тела. Наблюдаемы скопления особых ганглионарных клеток (мультиполярных нейронов), а в передней части нервной трубки расположен непарный глаз, пигментное пятно, функция которого до сих пор не выяснена, возможно, что это остаток органа равновесия.
- От спинного конца нервной трубки отходят по две пары (правая и левая) спинномозговых нервов: спинных в передней части каждого сегмента и брюшных в его задней части. Брюшной двигательный нерв, с основанием в несколько корешков, ветвится в миомере. Двигательно-чувствующий спинной нерв начинается одним корешком и включает в себя чувствующие волокна (преимущественно в коже) и двигательные (в тканях мускулатуры). Здесь отличие ланцетников (как и всех бесчерепных) от высших хордовых животных заключается в том, что спинные и брюшные корешки не объединены в единый нерв. Положение нервов тождественно расположению правых и левых миомеров, то есть они тоже характерно сдвинуты.
Правую и левую стороны каждого сегмента нервной трубки связывают нервные клетки, образующие рефлекторные дуги и нейроны.
Так как в головном отделе нервной трубки присутствуют рудименты, можно предположить, что ЦНС современного ланцетника примитивнее чем у его предков, это можно связать с более подвижным образом жизни последних.
Органы чувств
Органы чувств примитивны. Тактильные ощущения воспринимаются нервными окончаниями всего эпидермиса, особенно ротовыми щупальцами . Химические раздражения воспринимаются инкапсулированными нервными клетками , которые также находятся в коже и выстилают ямку Келликера . В нервной трубке, главным образом в области её полости, расположены светочувствительные клетки с вогнутыми пигментными клетками — глазки Гессе . Полупрозрачные покровы животного свободно пропускают световые лучи, которые улавливают глазки Гессе. Они же работают как фотореле , регистрируя положение тела ланцетника в субстрате.
Скелет
Осевым скелетом ланцетников является хорда, или нотохорд. Это светлый, вертикально исчерченный стержень, который тянется, утончаясь, вдоль спинной стороны тела от переднего конца к заднему. У ланцетников хорда выдвигается глубоко вперёд в головной конец, за нервную трубку.
Хорда ланцетника вместе с нервной трубкой окружена соединительнотканной оболочкой, с которой соединяются перегородки между миомерами — миосепты.
Пищеварительная система
На нижней части головного конца располагаются ротовые щупальца и предротовая воронка, ведущая в небольшое ротовое отверстие. Оно окружено мускулистой кольцевой перепонкой — парусом. Парус выполняет функцию перегородки между ротовым отверстием и обширной глоткой. Лицевую часть паруса покрывают тонкие лентовидные выросты мерцательного органа, задняя часть имеет короткие щупальца, направленные в полость глотки; они и являются препятствием для крупных пищевых частиц.
Глотка у ланцетников занимает до трети длины тела и пронизана жаберными щелями количеством свыше 100 пар. Жаберные щели отделяются межжаберными перегородками с реснитчатым эпителием и ведут в окологлоточную, или атриальную полость, а не прямо наружу.(Жаберные щели снаружи не видны, они покрыты защитными кожными складками.)
Атриальная полость окружает глотку по бокам и внизу и имеет открывающееся наружу отверстие — атриопор. В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость немного протягивается за атриопор. Движения выростов мерцательного органа и колебания ресничек, покрывающих межжаберные перегородки, направляют медленный и безостановочный ток воды в глотку. Далее вода проходит через жаберные щели в околожаберную полость, а оттуда выводится через атриопор.
Глотка имеет две борозды, выстланные ресничным и железистым эпителием. Поджаберная борозда (поджаберный желобок, эндостиль) проходит по нижней части глотки, наджаберная борозда (наджаберный желобок) — по спинной стороне глотки. Они связаны двумя полосками ресничного эпителия, которые проходят по боковым внутренним поверхностям глотки в ее передней части. Клетки эндостиля выделяют слизь, которая под действием мерцания ресничек гонится к переднему концу глотки — навстречу потоку воды. По пути обволакивается и захватывается попавшая в глотку пища. После этого склеенные слизью комочки пищи по двум полукольцевым бороздкам перемещаются в наджаберную борозду, по которой они гонятся назад, к начальному отделу кишки (кишечника). Слизь, в которую была закутана пища, стекает по бокам глотки и образует на жаберных щелях слизистую мембрану, пропускающую наружу воду.
Резко сужаясь, глотка переходит в короткую, без изгибов кишку, которая заканчивается анальным отверстием. В месте перехода глотки в кишку располагается слепой пальцевидный печёночный вырост, выделяющий пищеварительные ферменты. Он находится с правой стороны глотки и направлен к головному концу ланцетника. Пищеварение происходит и в полости печёночного выроста и во всём кишечнике.
Выделительная система
Выделительную систему ланцетников сравнивают с нефридиальной системой кольчатых и плоских червей. Она представляет собой нечто среднее между протонефридиальной и метанефридиальной системой .
Около 100 пар нефридиев метамерно расположенных над полостью глотки. Они имеют вид короткой, круто изогнутой трубки, открывающейся отверстием в атриальную полость. Почти всей остальной частью нефридии входят в целом (надглоточные каналы). Эта часть трубки имеет нефростомы — немногочисленные отверстия, замкнутые группой соленоцитов, специализорованных клеток с «мерцательным пламенем» — постоянно работающим жгутиком. К стенкам трубки нефридия прилегают капиллярные клубочки, через стенки которых продукты обмена попадают в целом. Из целома продукты распада проникают в соленоцит, а оттуда — в просвет нефридиальной трубки, по которой они движутся при помощи биения жгутиков соленоцитов и клеток мерцательного эпителия, выстилающих трубку. Оттуда, через отверстие нефридия, отходы попадают в околожаберную полость и выводятся из тела ланцетника.
Кроме сериально расположенных в каждом метамере нефридиев, у ланцетника имеется непарный (левый) нефридий Гатчека, который первым появляется в онтогенезе. По своему строению он напоминает остальные нефридии.
В течение десятилетий оставалось невыясненным происхождение протонефридиев ланцетника. Старые авторы (Гудрич и др.) склонялись к мнению об их эктодермальном происхождении (так, Гудрич описал их развитие из одноклеточных зачатков, которые, по его мнению, принадлежали к эктомезодерме). Таким образом, предполагалось, что нефридии ланцетника не гомологичны мезодермальным нефронам (почкам) позвоночных. В последнее время накапливаются молекулярно-биологические данные, подкрепляющие мезодермальное происхождение нефридиев ланцетника
Дыхательная система
Дыхательная система характеризуется тем, что специализированных органов нет. Газообмен производится через всю поверхность тела.
Кровеносная система
Кровеносная система замкнута и отграничена от окружающих органов стенками кровеносных сосудов.
Под глоткой располагается брюшная аорта — крупный сосуд, стенки которого постоянно пульсируют и перегоняет кровь, таким образом заменяя сердце. Пульсация происходит посредством медленного, нескоординированного сокращения миоэпителиального слоя рядом расположенных целомических полостей. По брюшной аорте венозная кровь движется к головному концу тела. Через тонкие покровы сотен жаберных артерий (выносящих), отходящих по числу межжаберных перегородок от брюшной аорты, происходит поглощение кровью растворённого в воде кислорода. Основания жаберных артерий — луковички — также имеют способность к пульсации. Жаберные артерии впадают в парные (правый и левый) корни спинной аорты, которая находится у заднего края глотки, и тянется под хордой до конца хвоста. Передний конец тела снабжается кровью двумя короткими веточками парных корней спинной аорты — сонными артериями. По ответвляющимся от дорсальной аорты артериям кровь поступает во все части тела. Так представлена артериальная система кровообращения ланцетников.
Пройдя по капиллярной системе, от стенок кишечника венозная кровь собирается в непарную подкишечную вену, идущую в виде печёночной вены к печёночному выросту. В нём кровь вновь рассыпается на капилляры — формируется воротная система печени. Капилляры печёночного выроста вновь сливаются в короткую печёночную вену, впадающую в небольшое расширение — венозный синус. Из обоих концов тела кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены. С каждой стороны они сливаются и образуют правый и левый кювьеровы протоки (общие кардинальные вены), впадающие в венозный синус, который является началом брюшной аорты. Из этого следует, что у ланцетников один круг кровообращения. Их кровь бесцветна и не содержит дыхательных пигментов. Насыщенность кислородом крови в артериях и венах сходна — небольшие размеры животных и однослойная кожа позволяют насыщать кровь кислородом не столько через жаберные артерии, но всеми поверхностными сосудами тела.
Репродуктивная система
Представители рода ланцетников, как и другие бесчерепные , раздельнополы: у каждого животного развиваются либо яичники, либо семенники. Гонады самцов и самок внешне похожи — это шарообразные выпуклости, распределённые посегментно на стенке тела, примыкающей к атриальной полости. Половых желёз обычно 25—26 пар. Половых протоков нет, и созревшие половые клетки попадают в атриальную полость через разрывы стенок гонад и стенок тела ; с потоком воды через атриопор они выводятся во внешнюю среду. У неполовозрелых ланцетников половых органов нет.
Образ жизни и питание
Обитают во многих морях тропического и умеренного поясов, в том числе и в Чёрном море, в прибрежных зонах с чистым песчаным дном. Так как ланцетники бентосные животные, большую часть времени они проводят на дне, принимая разные положения для кормёжки в зависимости от рыхлости песка. Если почва рыхлая, ланцетники глубоко зарываются в субстрат и выставляют наружу только передний конец тела; если почва илистая и плотная — животные лежат на дне. Будучи потревоженными, ланцетники могут переплыть на небольшое расстояние и снова зарыться или лечь на грунт. Также они могут перемещаться через мокрый песок..
Ланцетники живут колониями числом более девяти тысяч особей на квадратный метр. Совершают сезонные миграции — переплывают на несколько километров.
Ланцетники — животные-фильтраторы: пища всасывается через ротовое отверстие с током воды, которая подгоняется движением ресничек. Пищей для ланцетников является в основном фито- и зоо планктон — различные ветвистоусые рачки, инфузории, диатомовые водоросли; а также личинки и яйца других низших хордовых и беспозвоночных. Характер питания пассивный.
Размножение
Размножаются ланцетники в весеннее, летнее или осеннее время. Сразу же после захода солнца самки начинают метать зрелые икринки (яйца). Оплодотворение происходит в воде, как и последующее индивидуальное развитие ланцетников.
Эмбриональное развитие ланцетников используется во многих учебниках и пособиях в качестве примера для описания эмбриогенеза хордовых, так как представляет собой упрощённую схему развития всех высших хордовых.
Информация взята с сайта www.wikipedia.org
Ланцетовидный слизень - это название для одного крайне загадочного животного. Отныне ученые точно знают обо всех процессах жизнедеятельности одного из самых примитивных представителей класса хордовых. Строение ланцетника, а кроме того, особенности физических процессов этого животного будут рассмотрены в нижеприведенной статье.
Это низшее хордовое животное. Имеет полупрозрачное розоватое, со слабым металлическим блеском веретеновидное тело, сжатое с боков и заостренное с обоих концов. Вдоль всей спины идет продольная кожная складка - спинной плавник.
История открытия ланцетника и среда его обитания
Еще в восемнадцатом веке знаменитый отечественный ученый и путешественник Петр Симон Паллас нашел в родных водах Черного моря некое полупрозрачное по своей окраске крошечное существо. Внешне оно было подобно моллюску. Последующие исследования строения ланцетника приоткрыли тайну о том, что этот организм оказался древним представителем семейства хордовых. Именно от него берут свое начало все позвоночные обитатели нашей планеты. Кровеносная система ланцетника будет представлена ниже.
В окружающей среде он обитает на дне океанов и морей. Он живет, зарываясь в песок на глубину до двадцати пяти метров. Его крошечные личинки встречаются в скоплениях планктона, то есть в своего рода совокупности животных и растений, которые находятся на водной поверхности. Когда песок чересчур рыхлый, ланцетники любят зарываться в него настолько глубоко, что выставляют наружу лишь маленькую часть переднего конца своего тельца. В том случае, если поверхность дна выстлана илом, они просто болтаются на его поверхности. Ланцетники к тому же способны перемещаться между частицами мокрого песка.
Эти маленькие животные любят селиться колониальным способом, число особей в таких местах обитания доходит до тысяч. В процессе сезонных миграций вместе они способны преодолевать значительные расстояния в несколько километров. Итак, каково же строение ланцетника?
Внешняя форма и строение
Структура ланцетника, а более точно - форма его тела, определяет его название. По своему виду он сильно напоминает один хирургический инструмент, который носит название ланцет. Тело этого животного несколько сплюснуто по бокам. Передний кончик несколько заостренный, а задний срезан наискосок. На его спинной и брюшной стороне покровы создают складки, которые сливаются в задней части тела в хвостовой плавник ланцетовидной формы. Размеры этих хордовых (ланцетник) совсем небольшие, обычно достигают восьми сантиметров.
Внешнее строение ланцетника формируется покровами его тела. Оно представлено соответствующей тканью, так называемым однослойным эпителием. Сверху животное покрыто тонкими слоями кутикулов. Как и у рыб, клеточки эпителия способны продуцировать много слизи, покрывающей все тело ланцетника. Под его покровной тканью находится слой соединительных элементов ткани. Строение ланцетника уникально.
Мускулатура и скелет ланцетника
Особенности внешнего строения данного животного диктуются системой, которая обеспечивает опору и движение. Она устроена довольно примитивно. Скелет выражен хордой, проходящей вдоль всей площади небольшого тела от переднего кончика к заднему. Мускулатура обладает видом двух тяжей, которые располагаются по обе стороны от осевого элемента. Подобное строение дает ланцетнику возможность производить исключительно однообразные движения. При помощи своей мускулатуры животное сгибает тело лишь в одном направлении. Хорда функционирует в качестве противовеса, она его как бы распрямляет.
Особенности внутреннего строения ланцетника
Внутренняя структура данного животного - самая примитивная среди хордовых представителей. Тип их питания - пассивный. Эти виды выступают фильтраторами. У них сквозная пищеварительная система, которая состоит из глотки, ротового отверстия и кишечника с печеночным выростом трубчатой формы. Источниками питания ланцетника обычно являются инфузории, небольшие рачки, различные виды водорослей, а также личинки прочих хордовых животных. Особенности ланцетника интересуют многих.
Процесс фильтрации воды напрямую связан с производством дыхательных процессов. На стенах глотки располагается множество клеток, которые имеют реснички. Их функциональность вызывает непрерывный ток воды, проходящей через жаберные щели и глотку. Именно в этой же области происходит газообмен, после чего вода отправляется наружу посредством жаберных пор. Дополнительное поглощение кислорода и дальнейшее выделение углекислого газа осуществляется, проходя через покровы тела.
Органы выделения
Ланцетник обладает специализированными органами выделения, которые называют нефридиями - это такие многочисленные трубочки парного характера, которые насквозь пронизывают тело и открываются одним концом на поверхность в околожаберную полость.
Кровеносная система ланцетника
Кровеносная система этих маленьких представителей хордовых не замкнута и состоит из двух сосудов - спинного и брюшного. Сердце у них отсутствует. Вместо этого его функцию осуществляет брюшной сосуд. Посредством пульсации этого органа обеспечивается циркуляция крови, которая смешивается с жидкостью в полости и омывает все внутренние органы. Собственно, таким образом, происходит газообмен.
Нервная система
Нервная система ланцетника представлена малой трубкой, которая располагается над хордой. Так как она не образует утолщения, головной мозг у животного тоже отсутствует. Столь примитивная структура нервной системы влечет за собой лишь незначительное развитие органов чувств, которые выражены обонятельной ямкой, которая расположена на переднем конце тела животного. Этот орган способен воспринимать химические элементы, которые находятся в воде в виде растворенных частиц. Здесь также располагаются щупальца, служащие органом осязания. Параллельно нервной трубке располагаются клетки со сверхчувствительной функцией.
Размножение и развитие ланцетников
Внутреннее строение данного вида животных формирует тип их половой системы. Это раздельнополые представители с оплодотворением наружного характера. Развитие у них непрямое, так как из яйца появляются личинки, которые изначально плавают в водных пространствах, а внешне могут напоминать мальков рыб. Они растут, питаются, а спустя некоторое время полностью погружаются на дно, при этом одним концом тела зарываются в песок. Продолжительность жизни бесчерепных ланцетников составляет от трех до четырех лет.
Польза ланцетника для природы и жизни человека
В Юго-Восточной Азии ланцетников принято употреблять в пищу. Что особенно примечательно, в этом регионе они выступают объектом промысла вот уже на протяжении нескольких сотен лет. Рыбаки ловят этих животных со своих лодок с августа по январь сразу спустя несколько часов после отлива. Чтобы поймать ланцетников, используют специальные приспособления, которые похожи на сито, прикрепленные на шесты из бамбука. В течение всего года обычно вылавливают до нескольких десятков тонн ланцетника. Из этих примитивных животных принято готовить первые блюда, кроме того, их сушат в целях экспорта. Мясо ланцетника весьма питательно, оно богато белком и жирами.
Итак, мы рассмотрели строение ланцетника.
