Что представляет собой тело любого гриба. Вегетативное тело грибов и его видоизменения

Формы вегетативного тела грибов отличаются разнообразием, что связано с условиями обитания и образом жизни. У большинства видов вегетативное тело в виде мицелия.

Ризомицелий . Это гифобразные выросты без собственных ядер у некоторых просто организованных грибов, вегетативное тело которых представляет собой комочек протопласта без оболочек или с клеточной оболочкой. Например, полифаг эвгленовый (Polyphagus euglenae, отдел Chytridiomycota).

Дрожжеподобный таллом . Встречается у сумчатых и базидиальных грибов в виде клеток, которые почкуются.

Псевдомицелий характерен для дрожжей и дрожжеподобных организмов. У них вегетативное тело представлено одиночными клетками, которые почкуются, и какое-то время дочерние клетки оказываются соединенными, что внешне напоминает мицелий.

Мицелий - сложная система сплетения ветвящихся гиф с более или менее выраженной дифференциацией. При образовании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы переплетаются довольно плотно и формируется ложная ткань - плектенхима. Настоящие же ткани у растений и животных развиваются в результате деления клеток в поперечном и продольном направлениях. Такие ткани встречаются у грибов крайне редко. Рост мицелия радиальный, чем и объясняется появление плодовых тел грибов по кругу (ведьмины кольца).

Гифа . Цилиндрическая трубка, имеющая 5… 10 микрон в диаметре с апикальным ростом и способностью к ветвлению. Гифы могут иметь перегородки (септы). Гифы с септами называются септированными. Мицелий, образованный такими гифами, также называется септированным. Гифы без септ и образующийся из них мицелий называются несептированными. Несептированные гифы и мицелий характерны, например, для зигомицетов. Септированные гифы и мицелий свойственны сумчатым, базидиальным и анаморфным грибам.

Септы развиваются от стенки гифы к центру (у растений - наоборот, перегородка формируется от центра к периферии). В центре остаются поры, через которые осуществляется ток цитоплазмы. Количество пор у разных грибов варьирует. Их может быть много (микропоровые септы), но чаще всего имеется одно отверстие. В зависимости от толщины перегородки различают простые септы - перегородка становится тоньше по направлению к поре, и долипоровые септы - перегородка по направлению к поре утолщается.

Гифы одного представителя могут обладать свойствами одного пола. Тогда этот вид называется гомоталличным. Если гифы представителей одного и того же вида имеют свойства разных полов, обозначаемых знаками « + » и «-», то этот вид называется гетероталличным.

Скорость роста гиф у разных видов различна. К быстрорастущим грибам относятся, например, мукоральные грибы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Mycota, Fungi

Грибы – одно из самых больших царств организмов. Появились первые представители 450 – 500 млн. лет назад. Их группы произошли независимо, от разных жгутиковых. Некоторые предположительно произошли от водорослей или амебоидных предков. Существует около 120000 видов грибов, разнообразных по внешнему виду и распространению.

По наличию в обмене веществ мочевины, хитина в клеточной стенке клеток, запасного продукта – гликогена грибы приближаются к животным. А по способу питания путем всасывания (абсорбтивное питание), а не заглатывания пищи, и по неограниченному росту они напоминают растения.

Общая характеристика, особенности строения, питания, размножения:

Клетки имеют клеточную стенку и протопласт . Клеточная стенка у низших грибов состоит из пектиновых веществ, у высших – из углеводов близких к целлюлозе, со значительной примесью хитина (близок к хитину насекомых). В протопласте выделяется цитоплазма (у молодых клеток гомогенна), в которой хорошо различима плазмалемма и тонопласт, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, 1-2 или много мелких ядер. Пластид нет. Запасные вещества – гликоген, жиры, волютин (находятся в цитоплазме), гранулы белков (в вакуолях). Крахмала нет.

Размножаются грибы вегетативным, бесполым и половым путем.

Вегетативное размножение грибов происходит: 1) частями мицелия ; 2) оидиями (артроспорами) - образуются в результате распадения гиф на отдельные клетки, дающие новый мицелий; 3) хламидоспорами ( образуются как оидии) - имеют более твердую, часто темноокрашенную оболочку (головневые грибы) и предназначены для перенесения неблагоприятных условий; 4) почкованием - на мицелии образуются боковые выросты, которые отчленяются от него.

Бесполое размножение у грибов происходит тремя способами: зооспорами, спорангиоспорами и конидиями. Зооспоры (преимущественно у водных грибов) имеют жгутики, подвижны и образуются в зооспорангиях. Спорангиоспоры – это неподвижные споры, которые развиваются в спорангиях. Конидии характерны для высших грибов (аскомикоты, базидиомикоты, дейтеромикоты) и образуются на особых гифах – конидиеносцах. При этом кончик конидиеносца отделяется перегородкой, округляется и отпадает в виде конидии. Под первой конидией до ее отделения таким же образом формируется следующая и т.д., в результате образуется целая цепочка.

Половое размножение у грибов очень разнообразно и отмечено у всех таксонов, кроме дейтеромикотов. Причем половой процесс состоит из двух этапов: 1 - слияние цитоплазмы двух клеток (плазмогамия); 2 - слияние ядер (кариогамия), и эти этапы разделены во времени.

Различают несколько типов полового процесса (рис. 9.1).

Рис. 9.1. Некоторые типы полового процесса у грибов.

гаметогамия – слияниие гамет, образующихся в гаметангиях;

гаметангиогамия - слияние содержимого двух многоядерных специализированных половых органов (мужского и женского гаметангиев), которые не дифференцированы на гаметы; в качестве гамет здесь можно рассматривать свободно располагающиеся в гаметангиях ядра; характерен для зигомикотов и аскомикотов;

соматогамия - половых органов не образуется, а сливаются гаплоидные соматические клетки физиологически различных гиф; характерен для базидиомикотов;

хологамия (у грибов с одноклеточным мицелием) - наблюдается слияние двух особей.

Половой процесс у так называемых высших грибов завершается образованием зиготы, ее мейотическим делением и образования полового спороношения.

В систематике грибов еще очень много спорного. До недавнего времени существовало деление грибов на низшие (хитридиомицеты, оомицеты и зигомицеты) и высшие (аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты). В настоящее время, к настоящим грибам относят четыре таксона, которые имеют общее происхождение – зигомикоты, аскомикоты, базидиомикоты, дейтеромикоты (несовершенные грибы) и лишайники , слоевища которых образованы мицелием грибов. Оомикоты и Хитридиомикоты отнесены к грибоподобным протоктистам. Перечисленные таксоны обычно считают классами (имеют окончания - мицета, - mycetes ) или отделами (имеют окончание - микота, - mycota ).

Отдел Зигомикоты (Zygomycota )

Один из представителей данного отделаМукор, или головчатая плесень (Mucor mucedo ) – сапротроф. Развивается на увлажненном хлебе, плодах, овощах, навозе в виде белой пушистой плесени. От мицелия приподнимаются вертикальные спорангиеносцы со спорангиями (вначале булавовидной, а затем шаровидной формы), внутри которых образуются споры. Совокупность спорангиеносцев образует обычно пушок серого или белого цвета с бурыми или черными головками на концах. Споры разносятся по воздуху и в благоприятных условиях образуют новый мицелий.

Половой процесс наблюдается лишь при встрече и соприкосновении двух разнополых гиф. На концах таких гиф образуется по крупной многоядерной клетке, ограниченной перегородкой. В месте соприкосновения разнополых гиф в результате расслизнения стенок клеток происходит слияние цитоплазмы и ядер обеих клеток. Образовавшаяся зигота с многочисленными диплоидными ядрами покрывается толстой бурой шиповатой оболочкой. После длительного периода покоя ядра претерпевают мейоз, и зигота прорастает в зародышевый спорангий, внутри которого образуются споры, дающие разнокачественные гифы (рис 9. 2).

Рис. 9. 2. Мукор (Mucor mucedo ): А – мицелий со спорангиями; Б – образование спорангия; В – прорастание зиготы; Г – гаметангиогамия.

Отдел Аскомикоты, или сумчатые грибы (Ascomycota )

Размножаются сумчатые грибы спорами, которые образуются в асках (сумках). Образованию спор предшествует половой процесс, протекающий в скрытой форме. На гифах мицелия образуются органы полового размножения (архикарпы – женские, антеридии – мужские), содержащие цитоплазму и несколько ядер. Архикарп состоит из нитевидной трихогины и расширенного основания – аскогона, антеридий – одноклеточное образование овальной формы. При соприкосновении этих органов трихогина врастает своим концом в полость антеридия и содержимое антеридия перемещается в аскогон, далее обе цитоплазмы сливаются (плазмогамия), а ядра располагаются попарно, образуя дикарионы. Оплодотворенный аскогон прорастает аскогенными гифами. Конечные клетки последних разрастаются, в них происходит слияние ядер дикариона (кариогамия) с образованием одного диплоидного ядра. Это ядро делится сначала путем мейоза, затем митоза и образуется 8 гаплоидных ядер будущих спор. В результате на конце аскогенных гиф развиваются сумки, содержащие аскоспоры (рис. 9. 3).

Рис. 9. 3. Половой процесс у сумчатого гриба пиронемы: а – антеридий (1) и архикарп (2) с трихогиной (3); б – переход содержимого антеридия в архикарп; в – образование в аскогоне дикарионов; г – образование дикарионных аскогенных гиф (4); д, е – образование зиготы на верхушке аскогенной гифы; ж, з, и, к – мейоз и развитие сумки с аскоспорами.

Кроме полового процесса, у аскомикотов есть вегетативное размножение (частями мицелия, оидиями, почкованием) и бесполое – с помощью конидий, развивающихся на конидиеносцах.

Так виды рода Saccharomyces (дрожжевые грибы) представляют собой одиночные, одноядерные, сферические или овальные клетки, которые размножаются вегетативно почкованием. Последнему способствует достаточное количество сахара, температура – 25-30°С и аэрация. Только в результате интенсивного размножения возникают цепочки клеток (псевдомицелий), которые в последствии распадаются (рис. 9. 4).

Рис. 9. 4. Хлебные дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ): 1 – клетка дрожжей, 2 – начало почкования, 3 – почкование (образоваие псевдомицелия), 4 – сумка со спорами.

При истощении питательной среды у дрожжей можно наблюдать половой процесс. Он состоит в слиянии (копуляции) двух гаплоидных клеток. Впоследствии из зиготы образуется сумка с 4-8 аскоспорами. Рассматриваемый род объединяет как природные виды, так и «культурные» (производственные), существование которых тесно связано со всей историей бродильной промышленности. Большое практическое значение имеют пивные, или хлебные дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ), которые существуют только в виде культурных рас и винные дрожжи ( S . vini , S . ellipsoideus ), которые живут на поверхности и в соке различных плодов.

Колонии дрожжевых грибов выглядят следующим образом (рис. 9. 5).

Рис. 9. 5. Колонии дрожжевых грибов .

Другие представители данного класса (например виды рода Taphrina – тафрина), вызывают поражение стеблей, листьев, цветков, плодов растений, способствуют их разрастанию и деформации.

Класс Плодосумчатые грибы (Carpoascomycetes ). У представителей этого класса сумки развиваются в специальных вместилищах – плодовых телах, различных по форме и величине. Существует несколько типов плодовых тел: клейстотеций (замкнутое, шарообразное плодовое тело), перитеций (полузамкнутое, кувшиновидное плодовое тело с отверстием на вершине) и апотеций (открытое, чашевидное плодовое тело).

Цикл развития спорыньи

Включает три стадии: склероциальную, сумчатую и конидиальную.

Стадия I - образование склероция (покоящейся стадии гриба). При сильном поражении ржи на отдельных колосьях может быть до 3-4 склероциев. Далее при уборке хлеба склероции могут самопроизвольно опадать на землю (они хорошо переносят морозы и на следующий год после всходов ржи начинают прорастать), или при обмолоте попадать в товарное или семенное зерно.

Стадия II - на прорастающем склероции появляются красные или темно-розовые булавовидные плодовые тела, состоящие из тонких ножек и шаровидных головок, усаженных многочисленными мелкими коническими выступами ("бородавочками"). Эта стадия – строма. Бородавочки на головке являются выходами перитециев - яйцевидных полостей, образующихся в периферической части головки. В перитециях вырастают многочисленные булавовидной формы сумки, в каждой из которых развивается по 8 нитевидных аскоспор. К моменту цветения ржи плодовые тела гриба полностью созревают; при этом из слизисто разбухающих перитециев выдавливаются сумки, которые лопаются; при этом из них выбрасываются аскоспоры и воздухом разносятся по цветущей ржи.

Стадия III начинается с попадания аскоспор на перистые рыльца цветков ржи и их прорастания. Из сплетения гиф на завязи цветка образуется грибница, по мере развития которой начинается бесполое размножение гриба. Заключается оно в отшнуровывании с концов гиф многочисленных мелких эллиптических конидиоспор. Одновременно грибницей вырабатывается клейкая жидкость, содержащая сахаристые вещества, называемая "медвяной росой". Капли последней стекают по пораженному колосу, унося с собой конидиоспоры. Сладкая жидкость привлекает насекомых, которые, перелетая на другие колосья, разносят конидиоспоры, способствуя, тем самым, новому (повторному) заражению ржи. Конидиоспоры, попав на здоровые цветки ржи, также прорастают, образуя на завязи грибницу. Постепенно грибницы (образовавшиеся как из аскоспор, так и из конидиоспор), разрастаясь, разрушают завязь, и, в конечном счете, на месте и вместо зерна развивается белое продолговатое крупное грибное тело - молодой склероций. К моменту созревания ржи созревают и склероции; гифы уплотняются, наружный слой склероция при этом пигментируется, окрашиваясь в темно-фиолетовый цвет (рис. 9. 6 (а) - 9. 6 (б)).

Рис. 9. 6 (а). Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea ): 1 – колос ржи со склероциями, 2 – склероций, проросший головчатыми стромами, 3 - разрез стромы с перитециями, 4 – отдельный перитеций в строме с сумками, 5 – сумка с аскоспорами, 6 – конидиальное спороношение, ск – склероции, ст – стромы, п – перитеций, с – сумки, сп – споры.

Рис. 9. 6 (б). Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea ): колос ржи со склероциями, склероций, проросший головчатыми стромами.

Рожки (склероции) спорыньи эрготаминового (эрготоксинового) штамма ( Cornua Secalis cornuti stamm Ergotamini (Ergotoxini )) содержат алкалоиды индольного ряда, обладающие ядовитыми свойствами и оказывающие сложное влияние на организм человека. Незначительное количество размолотых склероцией в муке способно вызвать тяжелое заболевание – эрготизм, иногда приводящее к смерти. В современной медицине алкалоиды спорыньи широко применяются для лечения сердечно-сосудистых и нервных заболеваний (адреноблокирующая активность), а также в акушерской практике (вызывают сокращение матки).

Плодовое тело - апотеций имеют пецица (Peziza ), строчок (Gyromitra ), сморчок (Morchella ) (рис. 9. 7).

Рис. 9. 7 (а). Апотеции пецицевых : 1 – пецица, 2 - сморчок, 3 – строчок.

Рис. 9. 7 (б). Сморчок настоящий.

Пецица встречается в лесах, на местах пожарищ, на почве огородов, коровьем навозе. Ее апотеции более или менее мясистые, и имеют окраску от желтой до красной и коричневой. Строчок и сморчок встречаются в лесу рано весной. Плодовое тело состоит из шляпки с морщинистой поверхностью, выстланной гимением (слой асков, разделенных парафизами (бесплодными гифами)) и ножки. Строчки содержат ядовитую гельвелловую кислоту (разрушается после длительного кипячения).

Отдел Базидиомикоты, или базидиальные грибы (Basidiomycota )

Конидиальное спороношение у базидиомикот встречается редко. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного (первичного ) мицелия.

Специальных органов полового размножения у базидиомикот нет. Органом полового спороношения является особая репродуктивная структура - базидия, на которой образуются базидиоспоры. Гифы, вырастающие из базидиоспор, гетероталличны (берут начало от спор противоположных половых знаков: «+» и «-»), и при их соприкосновении происходит половой процесс (соматогамия) . При этом содержимое клетки одной гифы переходит в клетку другой, где происходит слияние цитоплазмы (плазмогамия) . Ядра не сливаются, а образуют пары – дикарионы, которые впоследствии одновременно делятся, образуя дикарионный (вторичный) мицелий. На дикарионном мицелии образуются выросты – базидии – куда переходят дикарионы с цитоплазмой. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона (кариогамия), редукционно (мейозом) делится диплоидное ядро и возникает 4 гаплоидных ядра. В верхней части базидии образуются четыре трубчатых выроста с расширением на конце – стеригмы. В них переходят ядра с цитоплазмой и возникают четыре базидиоспоры: две со знаком «+» и две со знаком «-», впоследствии образующие гетероталличные гаплоидные мицелии (рис. 9. 8 ).

Рис. 9. 8. Половой процесс у базидиомикот (Basidiomycota ): А – базидиоспоры; Б – гаплоидные гифы; В – соматогамия; Г – формирование базидии: 1 – зигота, 2 – базидия, 3 – базидиоспора.

Различают три типа базидий: холобазидии (одноклеточные, булавовидные или цилиндрические), гетеробазидии состоят из двух частей (гипобазидии и эпибазидии), фрагмобазидии (разделены перегородками на 4 клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры) (рис. 9. 9 ).

Рис. 9. 9. Типы базидий : А – холобазидия; Б – гетеробазидия; В – фрагмобазидия.

Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии, либо на плодовых телах (или внутри них). Плодовые тела различны по форме и консистенции (рыхлые, паутинистые, деревянистые и т.д.). На их верхней или нижней стороне располагается спороносный слой – гимений. Поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором. По типу развития и строению базидии базидиомикоты подразделяются на три класса: холобазидиомицеты (Holobasidiomycetes ), фрагмобазидиомицеты (Phragmobasidiomycetes ), гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetes) .

Класс Холобазидиомицеты (Holobasidiomycetes ). Это, в основном, сапрофиты. Базидии одноклеточные и вместе с бесплодными гифами образуют гимениальный слой. Последний развивается на гименофоре (плотная основа плодового тела из сплетенных гиф), который может быть трубчатым и пластинчатым. Трубчатый гименофор имеют представители семейств трутовиковые и болетовые, пластинчатый – грибы из семейств пластинниковые, мухоморовые.

У представителей семейств болетовые, агариковые и мухоморовые гименофор расположен на нижней стороне мягкомясистых плодовых тел, имеющих хорошо различимые центральную ножку («пенек») и шляпку.

Виды семейства болетовые имеют плодовые тела разной окраски с трубчатым гименофором. Почти все представители данного семейства вступают в симбиоз с корнями высших растений, образуя экзотрофную микоризу (гриб оплетает корень, оставаясь на его поверхности). Наиболее ценен белый гриб (Boletus edulis ), он образует микоризу со многими лиственными и хвойными породами. Иногда характерна приуроченность к определенным типам леса и видам древесных растений: подосиновик (B. aurantiacus) - в осиновых лесах, подберезовик (B. scaber ) - в березовых. Кроме того, перечисленные представители относятся к съедобным грибам – их плодовые тела используют в пищу (рис. 9. 10 ).

Рис. 9. 10. Белый гриб.

Рис. 9. 11. Мухомор.

Рис. 9. 12. Шампиньон.

Отдел Дейтеромикоты, или несовершенные грибы (Deuteromycota )

Объединяют около 30 тыс. видов. Имеют развитый многоклеточный мицелий. Размножаются, в основном, бесполым путем с помощью конидий (рис. 9. 13 ), половой процесс неизвестен (отсюда и название – несовершенные).

Рис. 9. 13. Бесполое размножение у двух типичных представителей Deuteromycota : А – пеницилл (Penicillium ), конидиеносец имеет вид микроскопической кисточки;Б – аспергилл (Aspergillus ), шаровидно вздутый на вершине конидиеносец несет радиально расходящиеся цепочки конидий.

По сути, несовершенные грибы считаются формальным таксоном, т.к. они являются бесполыми формами представителей вышеназванных отделов (аскомикотов и базидиомикотов) и имеют с ними много общего в морфологии, биологии и биохимии.

Виды таких родов, какпеницилл (Penicillium ) и аспергилл (Aspergillus ), служат источниками промышленного производства ряда антибиотиков, ферментов и органических кислот. В лечебную практику постоянно вводят все новые и новые, более эффективные синтетические производные, исходным сырьем для которых по-прежнему остается природный пенициллин, в больших количествах получаемый из промышленной культуры этого гриба.

Отдел лишайники – Phycomycota (Lichenes)

Представители отдела чрезвычайно широко распространены в природе. Обитают от пустынь до Арктики и Антарктики. Насчитывают около 25 тыс. видов лишайников.

Лишайники – это симбиотические комплексы организмов, которые образованы грибом (гетеротрофный микобионт) и водорослями или цианобактериами (автотрофный фикобионт).

Гриб обеспечивает защиту водорослей от высыхания и действия крайних температур, а также снабжает их водой и минеральными солями. Водоросль снабжает гриб созданными ею органическими веществами.

Вегетативное тело лишайников – слоевище, или таллом . Окраска слоевища обусловлена различными пигментами и специфическими органическими соединениями (лишайниковые кислоты). Последних около 300, и они откладываются на поверхности гиф в виде кристаллов, палочек, зернышек и придают талломам лишайников серую, сизую, зеленоватую, желтую, оранжевую, черную и др. окраску.

Основу вегетативного тела лишайников(плектенхиму) образуют переплетенные членистые гифы лишайниковых грибов. Некоторые гифы имеют толстую оболочку, способную разбухать, впитывая воду. Кроме того, имеются жировые гифы, содержащие капли жира. В составе лишайников около 20 тыс. грибов, преимущественно аскомикот. Причем, грибной компонент (микобионт) каждого вида лишайника специфичен и отличается от микобионта других лишайников.

Фотосинтезирующие организмы в составе лишайников представлены одноклеточными и нитчатыми зелеными водорослями (у большинства), а также цианобактериями. В отличие от микобионта один и тот же вид водоросли может быть фикобионтом нескольких видов лишайников. Всего в лишайниках встречается около 30 видов водорослей.

По морфологии талломов различают три основные группы лишайников:

Накипные, или корковые – тело в виде корочек или накипи, связанное с субстратом всей поверхностью и практически неотделимое от него. К этой группе принадлежит до 80 % всех лишайников (рис. 9. 14 ).

Рис. 9.14. Накипные лишайники.

Листоватые – тело в виде листовидных пластинок, прикрепленных к субстрату пучками гиф и легко отделяющихся от него. У слоевища можно отличить верхнюю и нижнюю поверхности (рис. 9. 15 ).

Рис. 9. 15. Листоватые лишайники.

Кустистые – таллом в виде более или менее разветвленного кустика, поднимающегося с земли, или свисающего с ветвей (рис. 9. 16 ).

Рис. 9. 16. Кустистые лишайники.

По характеру анатомического строения таллома лишайники делят на: гетеромерные и гомеомерные (рис. 9. 17 ).

Рис. 9. 17. Строение талломов лишайников: А – гетеромерное строение: 1 – верхний коровой слой, 2 – гонидиальный (альгальный) слой, 3 – сердцевинный слой, 4 – нижний коровой слой;Б – гомеомерное строение.

У гетеромерных лишайников таллом состоит из нескольких слоев. В их слоевище различают верхнюю и нижнюю кору. Последние образованы плотно сплетенными гифами микобионта. От нижней коры отходят ризины (пучки гиф), а под верхней корой размещается гонидиальный (альгальный) слой, состоящий из массы водорослей, располагающихся между переплетающимися гифами грибов. Глубже находится «сердцевина», которая образована рыхлым сплетением гиф грибов. Данную структуру имеют большинство лишайников.

У гомеомерных лишайниковводоросли равномерно, по всей толще, распределены среди переплетающихся гиф грибов. Такое строение свойственно накипным и небольшой части листоватых и кустистых лишайников.

Размножаются лишайники преимущественно вегетативно – обломками слоевища или специальными органами – соредиями и изидиями . Отделение участков слоевища происходит механически (особенно в сухую погоду, когда они становятся хрупкими). Соредии образуются внутри водорослевого слоя и состоят из небольшого числа клеток водоросли и оплетающих их гиф гриба. Через разрыв в верхней коре слоевища соредии выпадают наружу и разносятся ветром, в благоприятных условиях они образуют новый таллом. Изидии также состоят из клеток водоросли и оплетающих их гиф гриба, но образуются в виде выростов на поверхности таллома.

Каждый из компонентов лишайника способен размножаться самостоятельно. Гриб может размножаться спорами, прорастающими в мицелий. Но лишайник образуется лишь в том случае, если гифы гриба встретят на своем пути соответствующую водоросль, которая размножается делением клеток.

Рост лишайников происходит очень медленно. За год их таллом нарастает у разных видов от 1 до10 мм. Продолжительность жизни таллома у отдельных видов может достигать 100 лет и более.

Лишайники первыми поселяются в самых бесплодных местах суши. Отмирая, образуют перегной, на котором могут жить другие растения. По отношению к субстрату и факторам окружающей среды лишайники подразделяют на ряд экологических групп: эпигейные - растут на почве, эпифитные – на живых растениях, эпиксильные - на обработанной или гниющей древесине, эпилитные – на камнях. Основное условие поселения лишайников - длительная неподвижность субстрата.

В лишайниках накапливаются полисахариды, а белков и жиров мало. Некоторые химические вещества лишайников обладают антимикробными свойствами. Кроме того, представители этого отдела используются для получения антибиотиков (кладония, пармелия, эверния и др.), ароматических веществ (некоторые лишайники синтезируют ценное эфирное масло) и фиксаторов запахов (лобария, эверния), а также красителей шерсти.

Лишайники чувствительны к загрязнению воздуха (погибают при высокой концентрации двуокиси серы и других загрязнителей), поэтому используются в качестве биоиндикаторов степени загрязнения окружающей среды.

Формы плодовых тел

Часто в популярной литературе грибы делят на такие основные формы:

• сидячие (консолевидные, копытовидные или в виде неправильных наростов);
• округлые: шаровидные, грушевидные, клубневидные (подземные) и др. Так обычно описывают плодовые тела замкнутого строения (см. Гастеромицеты );
• другие (распростёртые, распростёрто-отогнутые, булавовидные, коралловидные, уховидные, лопастные, звёздчатые и т. п.).

Такое деление может быть неточным с научной точки зрения, но для практики определения грибов при сборе оно обычно удобно. Часто форма сильно меняется при созревании гриба, особенно это относится к округлым плодовым телам. Их оболочка (перидий ) может раскрываться, образуя звёздчатую форму, или же после разрыва перидия образуются лопастные или фаллюсовидные формы.

Иллюстрации. Плодовые тела различных форм

Грушевидное
(дождевик жемчужный)



Округлые и лопастные
(клатрус Арчера)



Распростёртое
(Hyphodontia sambuci)



Коралловидное
(калоцера клейкая)

Типы, развитие и строение плодовых тел

Плодовые тела могут образовываться непосредственно на мицелии или в стромах - уплотнённых структурах мицелия. Сами стромы, содержащие мелкие или микроскопические плодовые тела иногда называют «сложными плодовыми телами».

Аскома

Базидиома

Базидиома (базидиокарп, базидиофор), плодовое тело базидиомицетов - образование мицелия, состоящее из функционально дифференцированных гиф и псевдотканей, несущее базидии .

Развитие начинается с появления на мицелии зачатков (примордиев ) - уплотнений размером не более 2 мм, обычно погруженных в субстрат. Все макро- и микроструктуры будущего плодового тела закладывается уже в примордии, в том числе и гимениальный слой. Примордии могут быстро начать развиваться, но они способны и переносить неблагоприятные периоды в покоящемся состоянии. У разных видов грибов и в зависимости от погодных условий, от образования примордиев до появления плодовых тел может проходить время от нескольких часов до нескольких недель.

Важной характеристикой гриба являются процессы, происходящие от момента закладки гимения до созревания спор. В зависимости от наличия перидия , общего и частного покрывала , а также от особенностей возникновения и развития этих покровов различают типы развития плодовых тел (карпогенеза ). Имеется несколько классификаций типов развития. Часто выделяют четыре основных типа развития:

• гимнокарпный - гимений от начала и до созревания спор не покрыт никакими структурами;
• ангиокарпный (эндогенный ) - противоположный гимнокарпному, оболочка плодового тела вскрывается только после созревания спор;
• гемиангиокарпный - вначале гимений закрыт покрывалом, которое разрывается или исчезает до созревания спор;
• псевдоангиокарпный (вторично ангиокарпный ) - вначале гимений открыт, затем происходит образование частного покрывала из гиф края шляпки или поверхности ножки.

• Гимнокарпный ;
• первично ангиокарпный - развитие гиимения начинается под покрывалом:
  • моновелангиокарпный - имеется только общее покрывало,
  • паравелангиокарпный - имеется только частное покрывало,
  • бивелангиокарпный - имеется общее и частное покрывала,
  • гиповелангиокарпный - покрывало имеется на ранних стадиях развития, затем исчезает,
  • метавелангиокарпный - на стадии примордия имеются покровные структуры, которые затем замещаются новыми покрывалами,
  • бульбангиокарпный - гименофор начинает развиваться внутри примордия, внешний слой примордия образует общее покрывало,
  • гимнангиокарпный - гименофор начинает развиваться внутри примордия, покрывала не формируются;
• вторично ангиокарпный :
  • стипитангиокарпный (стипитокарпный ) - вторичный покров нарастает от ножки,
  • пилангиокарпный (пилеокарпный ) - вторичный покров нарастает от края шляпки,
  • миксангиокарпный (пилеостипитокарпный ) - вторичный покров нарастаетодновременно от шляпки и ножки.

Примечания

Литература

Популярные издания:

• Грюнерт Г. Грибы / пер. с нем. - М .: «Астрель», «АСТ», 2001. - С. 10-11. - (Путеводитель по природе). - ISBN 5-17-006175-7
• Вавриш П. О., Горовой Л. Ф. Грибы в лесу и на столе. - К. : «Урожай», 1993. - С. 36-39. - ISBN 5-337-00728-9
• Лессо Т. Грибы, определитель / пер. с англ. Л.В. Гарибовой, С.Н. Лекомцевой. - М .: «Астрель», «АСТ», 2003. - С. 10-13. - ISBN 5-17-020333-0

Научные и учебные издания:

• Мюллер Э., Лёффлер В. Микология / пер. с нем. К. Л. Тарасова. - М .: "Мир", 1995. - С. 269-274. - ISBN 5-03-002999-0
• Кутафьева Н. П. Морфология грибов. - Красноярск: «ИЦ КрасГУ», 1999. - ISBN 5-7638-0161-X
• Змитрович И. В. Эпиморфология и тектоморфология высших грибов / под ред. С. П. Вассера. - СПб. , 2010. - (Folia Cryptogamica Petropolitana. 2010. No 5.). ISSN 1810-9586

Среди всех представителей животного царства грибы занимают особое место. Эти создания характеризуются по-настоящему уникальными признаками. Кроме того, состав и строение гриба обуславливает его пользу и для природы, и для человеческого организма. Поэтому многие специалисты советуют дополнить ими свой питательный рацион.

Общая характеристика

Существует более сотни разновидностей грибов. Примечательно, что они у них могут быть очень различной формой питания:

Многоклеточные и одноклеточные грибки часто встречаются в природе и очень важны для всей флоры и фауны. Воздействуют эти организмы и на людей. Причем не только посредством внешних контактов, но и на микроуровне.

Особое место в человеческой жизнедеятельности занимают шляпочные грибы (базидиомицеты), потому что большая часть из них потребляется в пищу уже очень долгие годы.

С точки зрения биологии, строение грибов очень интересно, ведь ему присущи не только растительные, но и животные черты. Хотя с виду оно все же больше напоминает растение. По сути, гриб устроен по очень простой схеме. Одноклеточные организмы состоят из гифа со спорами и мицелия. Многоклеточные включают в свою структуру:

• грибницу;
• переплетающиеся гифы;
• шляпку;
• ножку.

Классификация организмов

На сегодняшний день специалисты выделяют 3 масштабных отделов и 7 классов. У каждого из них свои свойства и особенности:

Различия и общие черты с иными существами заметны и на микроуровне. Так, клетка гриба обладает следующими особенностями:

1. У клетки есть клеточная стенка, присущая растениям. Но по содержанию веществ в этой структуре она больше напоминает животных.
2. Ядра в клетках зачастую находятся в единственном экземпляре. Строение примечательно тем, что при митозе (делении) ядра удваиваются, однако могут сохраняться некоторое время в одной клетке. Поэтому в структуре организма часто присутствуют двух- и даже трехядерные образования.
3. Цитоплазма состоит из органеллы и гиалоплазмы. А также в грибных клетках есть ломасомы, представляющие собой полупрозрачные тельца, функции которых до сих пор не выяснены.

У мукора очень простое строение. Весь его организм представляет собой клеточную структуру. Примечательно то, что она является именно одноклеточной. Создается лишь видимость многоклеточного организма, но это вовсе не так.

Из этого гриба делается ценное лекарство под названием Рамицин. Кроме того, он применяется в качестве дрожжевой закваски при изготовлении сыров, спиртов и т. д.

Описание строения

Части гриба включают в себя шляпку, подземную микоризу и плодоножки. Снаружи видно только плодовую часть, строение тела гриба можно изучить только при разрезе и тщательном анализе.

Так, в ножке находится огромное количество тонких волокон, которые сплетены в одну единственную структуру. Внизу плодоножка постепенно переходит в мицелий, локализующийся под почвой. При аккуратном срезе гриба можно увидеть. Как эти беловатые нити врастают в пенек.

Общая характеристика
Грибы - гетеротрофные организмы, Запасным питательным веществом у них служит гликоген. "Опорная структура клеточных стенок представлена хитином. Продуктом обмена веществ грибов является мочевина.
Происхождение грибов

Грибы возникли в силурийском периоде палеозойской эры. Грибы, как полагают, произошли от бесцветных жгутиковых простейших.

Внешний вид и строение тела

Грибы по строению и физиологическим функциям разнообразны и широко распространены в различных местах обитания. Их размеры - от микроскопически малых (одноклеточные формы, например, дрожжи) до крупных экземпляров, плодовое тело которых в диаметре достигает полуметра и более.
Основаплодового тела гриба- грибница, или мицелий. Грибница представляет собой систему тонких ветвящихся нитей - гиф, характеризующихся верхушечным ростом и выраженным боковым ветвлением. Часть грибницы, расположенная в почве, носит название почвенной или субстратной грибницы, другая часть - наружной или воздушной. На воздушном мицелии формируются органы размножения.
У низших грибов мицелий представляет собой одну гигантскую клетку с множеством ядер. Например, мукор, развивающийся на овощах, ягодах, плодах в виде белого пушка, . и фитофтора" вызывающая гниль клубней картофеля.
У высших грибов мицелий разделен перегородками на отдельные клетки, содержащие одно или несколько ядер.

Размножение грибов

Представители высших грибов: А - дрожжи, Б - спорыньяна колосе

Грибы - это обширная группа организмов, насчитывающая свыше 100 тысяч видов. Они занимают особое положение в системе органического мира, представляя особое царство наряду с царствами животных и растений. С животными их сближает гетеротрофный способ питания, наличие хитина в составе клеточной оболочки, образование мочевины в процессе обмена веществ, гликоген в качестве запасного продукта, А растения они напоминают адсорбтивным (путем всасывания) питанием и неограниченным ростом.

Грибы чрезвычайно разнообразны по внешнему виду, местам обитания, физиологическим функциям. Однако у них есть и общие черты. Вегетативное тело грибов (мицелий или грибница) представляет собой систему тонких ветвящихся нитей (гиф), находящихся на поверхности или внутри субстрата, где поселяется гриб. Обычно грибница имеет огромную общую поверхность, чтобы увеличить всасывающую способность. В основе всасывания лежит осмотический процесс*

Грибница может быть представлена одной огромной разветвленной многоядерной клеткой (неклеточный мицелий), у очень немногих тело представлено голым протопластом, большинство же имеет клеточное строение мицелия.

Клетка грибов покрыта плотной оболочкой - клеточной стенкой. Клеточная стенка на 80-90% состоит из полисахарида - хитина, и лишь у низших грибов - из целлюлозы, В цитоплазме находятся от одного до нескольких ядер. Из органелл грибной клетки следует назвать митохондрии, лизосомы, вакуоли, содержащие запасные питательные вещества - волютин, липиды, гликоген, жиры.

Гифы мицелия имеют верхушечный рост и обильно ветвятся. При образовании органов размножения грибные нити плотно переплетаются, образуя ложную ткань" плектенхиму" принципиально отличающуюся от настоящей ткани. Параллельно расположенные гифы образуют мицелиальные тяжи, по которым к плодовым телам поступают вода и питательные вещества. Особенно мощные тяжи или ри-зоморфы, как, например, у опенка, достигают нескольких метров длиной.

У грибов имеется вегетативное, бесполое и половое размножение,

Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия, которые, отделяясь от общей массы, способны расти и развиваться самостоятельно. У дрожжевых грибов вегетативное размножение происходит почкованием: на клетках мицелия образуются выросты (почки), постепенно увеличиваются в размерах, а затем отшнуровываются.

Бесполое размножение осуществляется спорами развивающимися либо внутри спорангиев (эндогенно) либо отчленяются от концов особых выростов мицелия (экзогенно). Прорастают споры в ростовую трубку, из которой развивается мицелий.

Половой процесс состоит в слиянии мужских женских гамет, в результате чего образуется зигота. У низших грибов гаметы подвижны, они могут быть одинаковыми по размерам (изогамия) или разных размеров (гетерогамия), Если гаметы различаются не только по размерам но и по строению, они формируются в женских (оогонии:) мужских (антеридии) половых органах Неподвижная крупная яйцеклетка оплодотворяется либо подвижные сперматозоидом, либо выростом антеридия, переливающим в оогоний свое содержимое. У некоторых грибов половой процесс заключается в конъюгации двух одинаковых на концах мицелия.

Грибы - древние организмы, их ископаемые их имеют возраст около 900 млн. лет. Не исключено, что они являются одними из первых эукариот. К концу каменноугольного периода (около 300 млн. лет назад) они уже достигли значительного разнообразия.

Шляпочные грибы относятся к группе базидиальных грибов, названных так по типу образований спор. Их вегетативное тело представлено разветвленным клеточным мицелием. Из мицелия формируется плодовое тело, состоящее из шляпки и ножки. Оно образовано очень сложным переплетением гиф гриба. Нижняя поверхность шляпки может иметь либо пластинчатое (сыроежка, шампиньон), либо трубчатое (белый гриб, подберезовик) строение. Здесь формируются споры. Сложный процесс спорообразования происходит после окончания полового процесса. Созревая, споры высыпаются и, подхваченные ветром, могут разноситься на большие расстояния, заселяя новые субстраты. Спора прорастает в мицелий, он начинает ветвиться и расти равномерно во всех направлениях. Плодовые тела развиваются в молодых частях грибницы по ее окружности. В результате возникают круги из плодовых тел, называемые "ведьмиными кольцами".

Репродуктивные возможности шляпочных грибов огромны - одно плодовое тело рассеивает миллиарды спор.

Некоторые грибы играют ключевую роль в минеральном питании высших растений. Это обусловлено микоризой (грибокорнем), тесным взаимовыгодным симбиозом корней и грибов. Особенно большую роль играет микориза в бедных минеральными солями почвах. Грибные гифы, проникая внутрь тканей корневой системы высших растений, активизируют приток минеральных веществ в корни, а растение, в свою очередь, поставляет грибу готовые органические питательные вещества.

Плодовые тела шляпочных грибов богаты питательными веществами, поэтому человек охотно употребляет их в пищу. Среди съедобных грибов наиболее популярны белые, подберезовики, подосиновики и другие, растущие в хвойных и лиственных лесах и образующие микоризу с определенными породами деревьев. Многие грибы легко культивируются и дают обильные урожаи в искусственно созданных для них человеком условиях. Среди них шампиньон и вешенка. Но не все шляпочные грибы съедобны. В плодовых телах некоторых из них содержится сильный яд, который вызывает у человека и животных отравление организма и даже может привести к смерти. Особенно много ядовитых форм среди пластинчатых грибов. Одним из самых опасных является бледная поганка. Поэтому очень важно хорошо знать грибы по внешнему виду и никогда не употреблять в пищу незнакомые плодовые тела. Учитывая полезную роль грибов в природе, человек должен заботиться об их охране. При сборе грибов нельзя повреждать мицелий, вырывая гриб из земли; нужно избегать загрязнения почвы вредными и ядовитыми веществами, отходами сельского хозяйства и промышленного производства, так как плодовые тела активно адсорбируют тяжелые металлы.

Кроме того, нужно охранять леса и луга, как место обитания многих видов грибов,

Плесневые грибы объединяют группу организмов, не формирующих плодовых тел. К ним относятся мукор, пенициллы и аспергиллы. Они относятся к разным таксономическим группам. Мукор относится к низшим грибам и имеет мицелий, лишенный клеточных перегородок. Он развивается часто на пищевых продуктах растительного происхождения (хлебе, например) и образует белый пушистый налет, частично погруженный в субстрат, а частично простирающийся по поверхности, Гифы, которые имеют вертикальный рост, формируют на своих концах спорангии черного цвета, внутри которых развиваются споры, служащие для размножения мукора. Два других гриба - пеницилл и аспергилл - относятся к высшим грибам. Оба эти гриба поселяются на субстратах в основном растительного происхождения, образуя на них плесневые налеты. Мицелий многоклеточный, бесцветный, ветвящийся. Основное различие между ними наблюдается в строении спорангиев. У пеницилла спорангии представляют собой вертикальные гифы, обильно-ветвящиеся на конце в виде компактной кисточки, конечные клетки которых отчленяют споры, называемые конидиями. Отсюда второе название пеницилла - "кистевик".

В процессе своей жизнедеятельности пеницилл продуцирует антибиотик пенициллин. Лечебные свойства пенициллина очень разнообразны, но особенно эффективен он при лечении гангрен, раневых инфекций, различных абсцессов.

Аспергилл имеет такое же строение вегетативного тела, как и пеницилл, но иногда образует обильный воздушный мицелий. Сам плесневой налет представлен в основном конидиеносцами. Верхняя часть конидиеносца вздувается, образуя округлый или овальный пузырь. На нем радиально располагаются особые клетки, в форме бутылки, из узкого горлышка которых выходят округлые споры - конидии, Именно строение конидиеносца служит главным отличием аспергилла от пеницилла,

Некоторые виды аспергиллов токсичны. Ограниченное их число способно продуцировать антибиотики, но аспергилл не нашел широкого применения в микробиологии и медицине, как пеницилл. Зато он широко используется в промышленном биосинтезе как источник лимонной и щавелевой кислот, витаминов и различных ферментов.

Под общим названием дрожжи объединяется целая группа сумчатых (высших) грибов, не имеющих разветвленного нитчатого мицелия, характерного для высших грибов, а существующих в виде раздельных одиночных клеток, Дрожжи растут и размножаются с очень большой скоростью. Способ их размножения - почкование, это вегетативное размножение, которое было уже охарактеризовано выше.

Наряду с практическим использованием дрожжей в хлебопечении и виноделии, основанном на процессе спиртового брожения, они нашли широкое применение в биологических науках, особенно генетике, как объекты исследования.

Также использованы материалы личной страницы Иванова Андрея