Половое размножение растений. Развитие и строение половых клеток Мужские половые клетки у растений

Рассмотрите на рисунках 97-99 жизненные циклы растений. Вспомните из учебника 6 класса, как происходит размножение этих растений. В чем сущ ность двойного оплодотворения у покрытосеменных (цветковых) растений?

У растений образование половых клеток и индивидуальное развитие протекают иначе, чем у животных. В царстве растений наблюдается чередование в жизненном цикле полового и бесполого поколений. Кроме того, у растений мейоз происходит не при образовании половых клеток, а при созревании спор.

Чередование поколений у растений. Спорофит (от греч. спора - семя и фитон - растение) - бесполое поколение растений с двойным набором хромосом. На спорофите в процессе мейозе образуются споры. Из спор развивается гаметофит (от греч. гаметес - супруг и фитон - растение) - половое поколение с одинарным набором. На нем в митозе образуются гаметы. После оплодотворения из зиготы снова образуется спорофит. Далее процесс повторяется. В зависимости от типа растения взрослый организм может быть гаметофитом или спорофитом (рис. 96).

Рис. 96. Чередование бесполого (спорофита) и полового (гаметофнта) поколеиий в жизненном цикле растений

У зеленых водорослей в жизненном цикле преобладает половое поколение - гаметофит (рис. 97). Он размножается бесполым и половым путями. В определенный период на гаметофите развиваются гаметы, разные или одинаковые по величине. После слияния гамет образуется зигота, из которой в результате мейоза формируются споры. Они дают начало новым гаметофитам. В жизненном цикле зеленых водорослей спорофит представлен только одной клеткой - зиготой.

Рис. 97. Жизненный цикл зеленой водоросли (улотрикс)

У мхов гаметофит в цикле также преобладает (рис. 98). Он развивается при прорастании споры. Это листостебельное растение, на побегах которого образуются мужские и женские органы полового размножения. Спорофит - тонкая ножка с коробочкой - развивается на гаметофите и не способен к самостоятельному существованию.

Рис. 98. Жизненный цикл зеленого мха кукушкин лен

В спорангиях в результате мейоза образуются споры. Споры после созревания высыпаются и во влажной среде прорастают, давая начало ветвящейся нити (предростку). На ней из почек развиваются гаметофиты.

У папоротников, плаунов и хвощей, наоборот, в жизненном цикле преобладает спорофит (рис. 99). На нем в специальных органах - спорангиях в результате мейоза образуются споры. Споры после созревания высыпаются и прорастают. При прорастании из споры развивается половое поколение - гаметофит, который представляет собой небольшой заросток. В процессе митоза на нем образуются мужские и женские гаметы.

Рис. 99. Жизненный цикл папоротника щитовника мужского

При наличии воды происходит оплодотворение и образуется зигота. Из нее развивается зародыш, а далее молодое растение - спорофит.

Размножение и развитие семенных растений. У семенных растений размножение происходит семенами. В жизненном цикле преобладает спорофит, а гаметофит сильно уменьшен в размерах (редуцирован), развивается на спорофите и представлен лишь несколькими клетками. Развитие семенных растений рассмотрим на примере жизненного цикла покрытосеменных, или цветковых растений.

Рис. 100. Шишка - орган семейного размножения голосемянных растений

Взрослое растение - спорофит, имеет двойной набор хромосом. Спорофит развивается из семени. Репродуктивным органом является цветок (рис. 101). В цветке формируется женский орган - пестик и мужской орган - тычинки. В завязи пестика в семязачатках в результате мейоза образуются 4 споры. Деление происходит неравномерно - образуются одна крупная спора и три мелкие. Три мелкие споры отмирают, а одна крупная развивается в женский гаметофит. Спора трижды делится митозом и образуется восьмиядерный зародышевый мешок: 8 ядер в котором распределяются следующим образом. Ближе к пыльцевходу находится крупное ядро - яйцеклетка, рядом два ядра помельче - сопутствующие. На противоположном полюсе мешка располагаются три ядра, а в центре - два центральных ядра. Все ядра имеют одинарный набор хромосом (n). Таким образом, женский гаметофит у покрытосеменных растений представлен восьмиядерным зародышевым мешком.

Рис. 101. Органы семенного размножения цветковых растений: 1 - цветок; 2 - плод

В пыльцевых мешках тычинок из клеток спорангия в результате мейоза образуются 4 мелкие споры. Все споры развиваются и дают начало мужским гаметофитам. Каждая спора делится митозом и образует вегетативную и генеративную клетку. Вегетативная и генеративная клетки покрываются двойной оболочкой - образуется пыльцевое зерно. Таким образом, мужской гаметофит у покрытосеменных растений представлен двумя клетками с оболочкой - пыльцевым зерном.

При попадании пыльцевого зерна на рыльце пестика цветка вегетативная клетка начинает прорастать, образуя пыльцевую трубку. Благодаря току цитоплазмы пыльцевой трубки генеративная клетка продвигается к пыльцевходу зародышевого мешка (рис. 102). Ядро генеративной клетки при этом делится митозом и образуются два спермия - неподвижные мужские гаметы. Они через пыльцевход проникают в зародышевый мешок. Один спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n), что образует зиготу (2n). Из зиготы развивается зародыш семени. Второй спермий (n) сливается с двумя ядрами центральной клетки (2n), в результате образуется эндосперм семени, в котором запасаются питательные вещества. Ядра клеток эндосперма у покрытосеменных растений имеют тройной набор хромосом (3n).

Рис. 102. Жизненный цикл и двойное оплодотворение у цветковых растений: 1 - слияние спермия с центральной клеткой; 2 - слияние спермия с яйцеклеткой; 3 - кожура семени; 4 - зародыш (2n); 5 - эндосперм (3n)

Процесс слияния спермиев с яйцеклеткой и центральной клеткой называют двойным оплодотворением. Он был открыт в 1898 г. русским ученым Сергеем Гавриловичем Навашиным (рис. 103). В результате двойного оплодотворения из семязачатка цветка формируется семя, а из покровов семязачатка - семенная кожура. Вокруг семени из завязи или других частей цветка развиваются стенки плода. При вскрывании или разрушении стенки плода семя оказывается снаружи. При определенных условиях оно прорастает, из зародыша семени развивается новое растение - спорофит.

Рис. 103. Сергей Гаврилович Навашин (1857 - 1930)

Итак, у растений от низших к высшим, наблюдается постепенное увеличение срока жизни спорофита. Начиная с папоротникообразных, в жизненном цикле преобладает спорофит, а гаметофит постепенно редуцируется до одной или нескольких клеток.

Упражнения по пройденному материалу

1. В чем особенность индивидуального развития растений по сравнению с животными?
2. Как происходит чередование поколений у растений?
3. Какое поколение преобладает в жизненном цикле водорослей, мхов, папоротникообразных и семенных растений?
4. Как происходит развитие у покрытосеменных, или цветковых растений женского и мужского гаметофита?
5. Почему оплодотворение у покрытосемянных, или цветковых растений называют двойным?
6. Как изменяется гаметофит от низших к высшим растениям? Объясните, какое преимущество это дает растительному организму.

Spermatophyta (греч. sperma - семя) - самая процветающая группа наземных растений. В этом разделе основное внимание мы уделим тем адаптационным приспособлениям семенных растений, которые способствовали их процветанию, и, кроме того, сравним их с более низко организованными группами, которые мы уже рассмотрели.

Семенные растения, по-видимому, произошли от вымерших семенных папоротников. Если вспомнить Selaginella (как одного из представителей папоротникообразных), то следует отметить, что у нее, по существу, такой же жизненный цикл, как и у семенных растений; разница лишь в том, что у Selaginella женский гаметофит автотрофен, а у семенных растений он утрачивает автотрофность. Однако давайте забудем о селагинелле и попытаемся сравнить жизненный цикл семенных растений и равноспоровых папоротникообразных (обыкновенных папоротников).

Одна из основных трудностей, с которой сталкиваются растения на суше, связана с уязвимостью гаметофитного поколения. Так, например, у папоротников гаметофит - это нежный заросток, который образует мужские гаметы (сперматозоиды), нуждающиеся в воде, чтобы достичь яйцеклетки. А у семенных растений гаметофит защищен и очень сильно редуцирован. Только сравнив жизненные циклы семенных и более примитивных растений, можно понять, что и у семенных растений сохраняется чередование поколений. Семенные растения обладают тремя очень важными преимуществами: 1) разноспоровостью, 2) образованием семян и 3) появлением неплавающих мужских гамет.

Разноспоровость

Очень важным шагом на пути эволюции от папоротникообразных к семенным растениям было появление растений, образующих споры двух типов - микроспоры и мегаспоры. Такие растения называют разноспоровыми ; они были рассмотрены в разд. 3.4. В табл. 3.6 приведен краткий словарь терминов, относящихся к спорообразованию в жизненном цикле разноспоровых растений (см. также рис. 3.26). Все семенные растения разноспоровые.

Из микроспоры развивается мужской гаметофит, а из мегаспоры возникает женский гаметофит. И в том и в другом случае гаметофит очень сильно редуцирован и не выходит из споры. Исключение составляет свободно живущий самостоятельный гаметофит равноспоровых растений, таких, как Dryopteris. Спора защищает гаметофит от высыхания, что является важным приспособлением к жизни на суше. Гаметофиты не способны к фотосинтезу, поэтому они нуждаются в запасах питательных веществ, накопленных в спорах предшествующим спорофитным поколением. Как мы увидим дальше, предельная редукция гаметофита наблюдается у цветковых растений.

Мегаспоры образуются в мегаспорангиях на мегаспорофиллах, а микроспоры - в микроспорангиях на микроспорофиллах. У семенных растений структура, эквивалентная мегаспорангию, называется семязачатком . Внутри семязачатка развивается всего одна мегаспора, или один женский гаметофит, который называется зародышевым мешком . Структура, эквивалентная микроспорангию, называется пыльцевым мешком . В пыльцевом мешке образуется много микроспор, которые называются пыльцевыми зернами или пылинками .

Эволюция семени

У семенных растений мегаспоры не отделяются от спорофита. В отличие от той картины, что мы наблюдаем у более примитивных разноспоровых организмов, мегаспоры остаются внутри семязачатков (мегаспорангиев), прикрепленных к спорофиту. Внутри мегаспоры развивается женский гаметофит (зародышевый мешок) и образуется одна или несколько женских гамет, или яйцеклеток. После оплодотворения женской гаметы семязачаток называют уже семенем . Таким образом, семя - это оплодотворенный семязачаток. Семязачаток, а позднее и семя обладает целым рядом преимуществ:

1. Женский гаметофит защищен семязачатком, целиком зависит от родительского спорофита, но гораздо менее чувствителен к обезвоживанию, чем свободно живущий гаметофит.

2. После оплодотворения образуется запас питательных веществ, получаемый гаметофитом от родительского спорофитного растения, от которого он по-прежнему не отделен. Этот запас используется развивающейся зиготой (следующим спорофитным поколением) после прорастания семени.

3. Семена приспособлены к тому, чтобы противостоять неблагоприятным условиям, и могут оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока условия не станут благоприятными для прорастания.

4. У семян могут развиваться различные приспособления, облегчающие их распространение. Семя представляет собой сложную структуру, в которой собраны клетки трех поколений - родительского спорофита, женского гаметофита и зародыша следующего спорофитного поколения. В самом общем виде это изображено на рис. 3.34. Родительский спорофит дает семени все, что нужно для жизни, и только после того, как семя полностью созреет, т. е. накопит запас питательных веществ для зародыша спорофита, оно отделяется от родительского спорофита.

Эволюция неплавающих мужских гамет и оплодотворения, независимого от воды

Для полового размножения растений, которые мы уже рассмотрели, необходимо, чтобы сперматозоид мог подплыть к яйцеклетке, т. е. нужна вода. Поэтому перед семенными растениями встают определенные проблемы. Для того чтобы произошло оплодотворение, мужские гаметы должны достичь женских гамет, а, как мы уже говорили, мужские и женские гаметы развиваются отдельно, и к тому же женские гаметы еще и остаются внутри семязачатков спорофита. Мужские гаметы образуются мужскими гаметофитами внутри микроспор, или пыльцевых зерен. Они не превращаются в плавающие сперматозоиды, а остаются неподвижными и переносятся вместе с пыльцевыми зернами из пыльцевых мешков (микроспорангиев) к семязачаткам. Такой перенос пыльцы называется опылением . На последнем этапе опыления образуется пыльцевая трубка , которая растет в сторону семязачатка; по этой трубке неподвижные мужские гаметы достигают яйцеклетки, и происходит оплодотворение. Вода не нужна спермиям ни на одной из перечисленных стадий. Только у некоторых примитивных семенных растений, таких, как саговниковые, спермин выходят из пыльцевых трубок, что указывает на определенную связь с несеменными растениями. На рис. 3.34 сравниваются жизненные циклы семенных и некоторых несеменных растений. Особо выделены происхождение семян и взаимосвязь между спорофитным и гаметофитным поколениями. Опыление, возможно, и не дает никакой выгоды, так как этот процесс носит чисто случайный характер и достигается с трудом, а образование большого количества пыльцы биологически невыгодно. Считают, что первоначально опыление происходило только с помощью ветра. Однако уже на заре эволюции цветковых растений появились первые летающие насекомые (около 300 млн. лет назад, в каменноугольном периоде). Сразу же возникла возможность более эффективного опыления насекомыми. Одна из групп семенных растений - цветковые растения - наиболее успешно использует эту возможность.

3.12. Шансы для выживания и возникновения пыльцевых зерен (микроспор), переносимых ветром, намного меньше, чем для спор Dryopteris. Почему?

3.13. Объясните, почему мегаспоры крупные, а микроспоры мелкие.

3.5.1. Основные признаки и систематика Spermatophyta

Основные признаки и систематика Spermatophyta представлены в табл. 3.8.

В этой таблице рассматриваются две группы семенных растений - голосеменные и покрытосеменные . Последнюю группу обычно называют цветковыми растениями. У голосеменных семязачаток, а потом и семена располагаются на поверхности особых листьев, которые называют мегаспорофиллами или семенными чешуйками . Эти чешуйки собраны в шишки. У покрытосеменных семена закрыты, что еще лучше предохраняет гаметофит и образующуюся затем зиготу. Структуры, в которые заключены семена, называются плодолистиками . Считают, что плодолистики эквивалентны мегаспорофиллам (листьям), сложенным так, что они закрывают семязачатки (мегаспорангии). Плодолистик может быть один или их может быть много.

Полое основание плодолистика, или группы слившихся вместе плодолистиков, называется завязью . В завязи находятся семязачатки. После оплодотворения завязь называют плодом , а семязачатки - семенами . Или плоды, или семена (иногда и то и другое) часто имеют различные приспособления для рассеивания.

На рис. 3.35 в виде простых схем изображены для сравнения различные спороносные структуры сосудистых растений. Сравнение поможет вам понять некоторые термины, которые были использованы при изложении этого материала.

3.5.2. Класс Gymnospermae - голосеменные, например хвойные, саговниковые, тиссовые, гинкговые

Основные признаки Gymnospermae перечислены в табл. 3.8.

Голосеменные - процветающая группа растений, распространенных по всему земному шару; леса из представителей голосеменных составляют примерно треть всех лесов планеты. Среди голосеменных - деревья или кустарники, в основном вечнозеленые с листьями, похожими на иголки. Самая большая группа - хвойные, куда входят деревья, произрастающие в высоких широтах и распространяющиеся на север дальше всех других деревьев. Хвойные имеют большое хозяйственное значение, прежде всего как источник поделочной древесины, которая используется не только для получения пило- и лесоматериалов, но и для получения смолы, скипидара и древесной мезги. К хвойным относятся сосны, лиственницы (с опадающей на зиму хвоей), пихты, ели и кедры. Рассмотрим типичное хвойное дерево-сосну обыкновенную (Pinus sylvestris).

Pinus sylvestris распространена в Центральной и Северной Европе, СССР и Северной Америке. Она интродуцирована также в Великобританию, но в природных условиях растет только в Шотландии. Сосны выращивают и для декоративных целей, и для получения лесо- и пиломатериалов. Это - красивое величественное дерево высотой до 36 м с характерной отслаивающейся корой розовато- или желтовато-коричневого цвета. Сосны чаще всего растут на песчаных или небогатых горных почвах, и поэтому корневая система у них обычно расстилается по поверхности и сильно ветвится. Внешний вид сосны показан на рис. 3.36.

Каждый год из мутовки боковых почек на верхушке ствола вырастает новая мутовка ветвей. Характерный заостренный на конус облик Pinus и других хвойных обусловлен тем, что мутовки более молодых (и более коротких) веток на верхушке книзу постепенно сменяются все более старыми (и более длинными). С возрастом нижние ветки отмирают и отпадают, поэтому стволы старых деревьев обычно лишены ветвей (рис. 3.36).

Главные ветви и ствол продолжают расти из года в год за счет роста верхушечной почки. Поэтому говорят, что для хвойных характерен неограниченный рост . Чешуевидные листья расположены спиралью; в пазухах таких листьев находятся почки, из которых развиваются очень короткие веточки (длиной 2-3 мм), называемые укороченными побегами . Это - стебли с ограниченным ростом , на верхушке которых растет по два листа. Как только побег вырастет, чешуевидный лист у его основания отпадает, и на его месте остается рубец. Листья похожи на иголки, что уменьшает площадь поверхности листа, а следовательно, и потери воды. Кроме того, листья покрыты толстой восковой кутикулой, а устьица глубоко погружены в ткань листа - еще одно приспособление для сохранения воды. Ксероморфные приспособления вечнозеленых растений обеспечивают минимальную потерю воды во время холодных сезонов, когда вода замерзает, и ее трудно извлечь из почвы. Через два-три года укороченные побеги отпадают вместе с листьями, и на их месте остается еще один рубец.

Дерево представляет собой спорофит и является разноспоровым. Весной на дереве образуются и мужские, и женские шишки. Диаметр мужских шишек составляет около 0,5 см; они округлые и располагаются кучками у основания новых побегов под верхушечной почкой. Они образуются в пазухах чешуевидных листьев вместо укороченных побегов. Женские шишки появляются в пазухах чешуевидных листьев на конце новых сильных побегов на некотором расстоянии от мужских шишек и располагаются более беспорядочно. Полное развитие шишек занимает три года, поэтому все шишки имеют разные размеры, и на одном дереве можно обнаружить шишки от 0,5 до 6 см величиной. Молодые шишки зеленого цвета, а на второй год они становятся коричневыми или красновато-коричневыми. И мужские, и женские шишки состоят из плотно прижатых друг к другу спорофиллов, расположенных спиралью вокруг центральной оси (рис. 3.36).

На нижней поверхности каждого спорофилла мужской шишки находятся два микроспорангия, или пыльцевых мешка. Внутри пыльцевых мешков происходит мейотическое деление материнских клеток пыльцы и образуются пыльцевые зерна, или микроспоры. У пыльцевых зерен имеется по два воздушных мешка, которые помогают им переноситься ветром. В мае шишки становятся совсем желтыми из-за пыльцы, которая целым облаком вылетает из них. В конце лета они увядают и отпадают.

Спорофилл женской шишки состоит из нижней кроющей чешуйки и более крупной верхней чешуи, несущей семязачатки. На верхней поверхности крупной чешуи рядом находятся два семязачатка; в них происходит мейотическое деление материнской клетки мегаспоры и образуются четыре мегаспоры, из которых только одна развивается дальше. Опыление происходит еще на первом году развития шишки, но оплодотворение задерживается до следующей весны, когда прорастут пыльцевые трубки. Из оплодотворенных семязачатков образуются крылатые семена. Они продолжают зреть в течение второго года и высыпаются лишь на третий год. К этому времени шишка становится довольно крупной, одревесневает, а чешуи отгибаются наружу, перед тем как ветер разнесет семена.

3.5.3. Класс Angiospermae - покрытосеменные, или цветковые, растения

Основные признаки Angiospermae перечислены в табл. 3.8.

Покрытосеменные лучше других растений приспособлены к жизни на суше. Они появились в меловом периоде, около 135 млн. лет назад, быстро размножились, освоив самые разные местообитания, и вскоре вытеснили голосеменные, заняв главенствующее положение среди наземной растительности. Некоторые покрытосеменные вновь вернулись к пресноводному, а несколько видов - даже к солоноводному образу жизни.

Одна из самых характерных особенностей покрытосеменных, если не считать закрытые семена, о которых мы уже говорили, это - появление цветков вместо шишек. Наличие цветков позволило этим растениям привлечь для опыления насекомых, а иногда даже птиц и летучих мышей. Яркая окраска цветков, душистый аромат, съедобная пыльца и нектар-все это средства для привлечения животных. В некоторых случаях насекомые вообще не могут обходиться без цветков. Эволюция насекомых и цветков в ряде случаев была очень тесно связана, в результате чего возникли самые разные, очень специфические и притом взаимовыгодные отношения. Адаптация цветка, как правило, была направлена на максимальное увеличение шансов для переноса пыльцы насекомыми, и поэтому этот процесс более надежен, чем опыление ветром. Растениям, опыляемым насекомыми, не нужны такие большие количества пыльцы, как при опылении ветром. Тем не менее многие цветковые растения приспособились к опылению ветром.

Жизненный цикл

Жизненный цикл типичного цветкового растения изображен на рис. 3.37.

Основное назначение этого рисунка - сравнить жизненный цикл цветкового растения с жизненными циклами более примитивных растений. Подробно сам жизненный цикл будет описан в разд. 20.2. В сущности, он почти не отличается от цикла, изображенного на рис. 3.21. Обратите особое внимание на те стадии, когда происходит мейоз или митоз. Гаметы образуются в результате митоза, а споры - в результате мейоза, как и у всех остальных растений со сменой поколений. Строго говоря, цветок - это орган и бесполого, и полового размножения, поскольку в нем образуются споры (бесполое размножение), внутри которых возникают гаметы (половое размножение). Следует отметить, что пыльцевое зерно является спорой, а не мужской гаметой, так как в нем самом находятся мужские гаметы. Как уже говорилось выше, пыльцевые зерна переносят мужские гаметы на женские репродуктивные органы, а это позволяет обойтись без плавающих сперматозоидов.

Процесс развития эндосперма также изображен на рис. 3.37. Из эндосперма образуются запасы питательных веществ, а сам способ их образования уникален и присущ только покрытосеменным.

Двудольные и однодольные

Покрытосеменные растения делятся на две большие группы, которым можно дать статус классов или подклассов в зависимости от того, какой систематической схемой пользоваться. Чаще всего эти две группы называют однодольными и двудольными. В табл. 3.9 перечислены основные признаки, по которым они различаются. Немногие из этих признаков в отдельности имеют систематическое значение, поскольку существуют многочисленные исключения, и лишь сочетание нескольких признаков позволяет точно идентифицировать такие растения. По современным представлениям однодольные - более совершенная группа; полагают, что они, вероятно, произошли от примитивных двудольных.

Покрытосеменные растения бывают травянистые (т. е. не одревесневшие) и деревянистые . Деревянистые растения - это кустарники и деревья. У таких растений образуется большое количество вторичной ксилемы (древесины), которая служит внутренней опорой для ствола и, кроме того, выполняет функции проводящей ткани. Ксилема возникает в результате активности клеток камбия. Травянистые растения, или травы, полагаются только на тургесцентность клеток и на небольшое количество механических тканей, таких, как колленхима, склеренхима или ксилема; немудрено, что и сами они не очень велики. У травянистых растений либо совсем нет камбия, либо, если он и имеется, его активность незначительна. Многие травянистые растения однолетние , т. е. они за один год завершают свой цикл развития от семени до семени. У некоторых травянистых растений образуются многолетние органы типа луковиц, клубнелуковиц или клубней, которые перезимовывают или же переживают такие неблагоприятные условия, как засуха (разд. 20.1.1). В этом случае они бывают двулетними или многолетними , т. е. они либо образуют семена на второй год и отмирают, либо живут год за годом. Кустарники и деревья - многолетние растения и могут быть либо вечнозелеными , т. е. образуют и сбрасывают листву круглый год, и поэтому на растении всегда есть листья, либо листопадными , т. е. полностью сбрасывают листья в холодное или засушливое время. Чтобы проиллюстрировать, насколько разнообразны покрытосеменные, на рис. 3.38-3.42 показано строение некоторых представителей этого класса.

Рис. 3.39. Строение цветка и вегетативных органов однодольного травянистого растения - овсяницы луговой (Festuca pratensis). Это многолетнее растение высотой 30-120 см образует большие дерновины, встречается по всей Великобритании на заливных лугах, пастбищных угодьях, старых пастбищах и по обочинам дорог. Вторые листья на рисунке обозначены серым цветом. Листья, как правило, расположены двумя рядами попеременно то на одной, то на противоположной стороне стебля. А. Строение вегетативных органов. В узле имеется меристема, из которой вырастают лист и междоузлия; не полый в отличие от междоузлий. Для листовой пластинки характерно параллельное жилкование. Ушки представляют собой небольшие заостренные выступы (имеются не у всех злаков). Стебель неразветвленный; быстро удлиняется перед самым цветением, и тогда его называют соломиной . Влагалище второго листа цилиндрическое и частично закрывает междоузлие между вторым и третьим узлами. Придаточные корни отрастают от основания стеблей; образуют мочковатую корневую систему без стержневого корня. Молодой побег с еще не удлиненными междоузлиями; узлы расположены близко друг к другу и спрятаны во влагалища у основания побега. Стебель образуют узлы и междоузлия, а лист - листовая пластинка и влагалище. Б. Строение соцветия. В. Детали строения одиночного открытого цветка, или цветочка; не изображены две небольшие лепестковидные структуры (пленочки, или лодикулы), которые покрывают завязь

3.5.4. Краткое перечисление адаптационных приспособлений голосеменных и покрытосеменных растений к жизни на суше

Проблемы, связанные с переходом от водного образа жизни к наземному, мы уже затрагивали в разд. 3.3. Теперь, когда мы познакомились с представителями всех основных групп наземных растений, можно вновь вернуться к этому вопросу и обсудить, почему же голосеменные и покрытосеменные так хорошо приспособились к жизни на суше. Основное преимущество этих растений над всеми остальными, конечно же, связано с их способом размножения. Здесь можно выделить три главных аспекта:

1. Гаметофитное поколение очень редуцировано. Гаметофит полностью зависит от спорофита и всегда находится под его защитой. А у мхов и печеночников, у которых преобладает гаметофит, и у папоротников, у которых есть свободноживущий заросток, гаметофит не защищен и очень легко высыхает.

2. В отличие от всех других растений, у которых сперматозоиды подплывают к яйцеклеткам, покрытосеменным для оплодотворения не нужна вода. Мужские гаметы семенных растений неподвижны и переносятся ветром или насекомыми вместе с пыльцевыми зернами. На конечном этапе опыления мужские гаметы проникают к яйцеклетке через пыльцевую трубку, а сами яйцеклетки при этом заключены внутри семязачатков.

3. Из всех современных растений только у семенных есть особые структуры-семена. Возникновение семени стало возможным благодаря тому, что семязачатки вместе со всем своим содержимым остаются на родительском спорофите.

Другие характерные особенности покрытосеменных, помогающие им жить на суше, перечислены ниже. Подробнее мы обсудим их в соответствующих разделах этой книги.

а) У всех сосудистых растений ткани ксилемы и склеренхимы лигнифицированы и дают внутреннюю опору. У многих семенных растений наблюдаются вторичный рост и отложение большого количества древесины (вторичной ксилемы). К таким растениям относятся кустарники и деревья.

б) Настоящие корни, которые тоже характерны для сосудистых растений, позволяют эффективно извлекать влагу из почвы.

в) От высыхания эти растения защищены эпидермисом и нерастворимой в воде кутикулой или же пробкой, образующейся при вторичном утолщении.

г) Эпидермис наземных органов, и в особенности эпидермис листьев, пронизан устьицами, что способствует лучшему газообмену между растением и атмосферой. д) У растений есть и другие приспособления к жизни в жарких безводных местах (ксероморфные адаптации); об этих приспособлениях речь пойдет в разд. 18.2.3 и 19.3.2.

Строение мужских, женских половых клеток обусловливает выполнение их важнейшей функции - осуществления генеративного размножения. Оно свойственно представителям как растений, так и животных. Особенности строения половых клеток будут рассмотрены в нашей статье.

Гаметы: взаимосвязь строения и функций

Специализированные клетки, осуществляющие процесс называются гаметами. Мужские и женские половые клетки - сперматозоиды и яйцеклетки - имеют гаплоидный, т. е. одинарный набор хромосом. Такое строение половых клеток обеспечивает генотип организма, который образуется при их слиянии. Он является диплоидным, или двойным. Таким образом, половину генетической информации организм получает от матери, а другую часть - от отца.

Несмотря на общие черты, строение половых и животных во многом отличается друг от друга. Это прежде всего касается определенных мест их формирования. Так, у покрытосеменных растений спермии расположены в пыльниках тычинки, а яйцеклетка - в завязи пестика. Многоклеточные животные имеют специальные органы - железы, в которых происходит формирование половых клеток: яйцеклеток - в яичниках, а сперматозоидов - в семенниках.

Процесс формирования половых клеток

Строение и развитие половых клеток определяется ходом гаметогенеза - процессом их формирования, который протекает в несколько этапов. В ходе фазы размножения первичные гаметы делятся несколько раз путем митоза. При этом сохраняется двойной набор хромосом. У особей разного пола этот этап имеет свои отличия. Так, у самцов млекопитающих он начинается с момента наступления и длится до глубокой старости. У самок деление первичных половых клеток происходит только во время внутриутробного развития плода. А до наступления полового созревания они остаются в состоянии покоя.

Фаза роста является следующей. В этот период первичные гаметы увеличиваются в размерах, происходит репликация (удвоение) ДНК. Важным процессом является также запасание питательных веществ, ведь они будут необходимы для последующих делений.

Последний этап гаметогенеза называется фазой роста. В его ходе первичные половые клетки делятся путем редукционного деления - мейоза. Его результатом являются четыре гаплоидные клетки, образованные из первичных диплоидных.

Сперматогенез

В результате образования мужских половых клеток, т. е. сперматогенеза, образуется четыре одинаковых и полноценных структуры. Они обладают способностью к оплодотворению. Строение мужской половой клетки, точнее ее особенность, заключается в возникновении специфических приспособлений. В частности, это жгутик, с помощью которого происходит движение мужских гамет. Этот процесс происходит в последнюю дополнительную фазу формирования, которая характерна только для процесса сперматогенеза.

Овогенез

Строение женских половых клеток, как и процесс их формирования (овогенез), имеет ряд характерных особенностей. При в ходе мейоза цитоплазма распределяется между будущими клетками неравномерно. Только одна из них в результате становится яйцеклеткой, способной дать начало будущей жизни. Остальные три превращаются в направительные тельца и в результате разрушаются. Биологический смысл этого процесса заключается в уменьшении количества зрелых, способных к оплодотворению женских половых клеток. Только при этом условии единственная яйцеклетка сможет получить необходимое количество питательных веществ, являющееся главным условием развития будущего организма. В итоге в течение времени, когда женщина является способной к рождению детей, способно сформироваться всего около 400 половых клеток. В то время как у мужчины эта цифра достигает нескольких сотен миллионов.

Строение мужских половых клеток

Сперматозоиды являются очень мелкими клетками. Их размер едва достигает нескольких микрометров. В природе такие размеры, естественно, компенсируются их количеством. Строение половых клеток мужского организма имеет свои особенности.

Сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста. Каждая из этих частей выполняет определенные функции. В головке располагается постоянная клеточная органелла эукариот - ядро. Оно является носителем генетической информации, заключенной в молекулы ДНК. Именно ядро обеспечивает передачу и хранение наследственного материала. Вторым компонентом головки сперматозоида является акросома. Эта структура является видоизмененным комплексом Гольджи и выделяет особые ферменты, способные растворить оболочки яйцеклетки. Без этого процесс оплодотворения будет невозможным. В шейке находятся органеллы митохондрии, которые обеспечивают движения хвоста. В этой части сперматозоидов находятся и центриоли. Эти органеллы играют важную роль образования веретена деления во время дробления оплодотворенной яйцеклетки. Хвост сперматозоидов образован микротрубочками, которые, используя энергию митохондрий, обеспечивают движение мужских половых клеток.

Строение яйцеклеток

Женские половые клетки гораздо крупнее сперматозоидов. Их диаметр у млекопитающих составляет до 0,2 мм. А вот этот же показатель у кистеперых рыб составляет 10 см, а у сельдевой акулы - до 23 см. В отличие от мужских половых клеток яйцеклетки неподвижны. Они имеют округлую форму. В цитоплазме этих клеток содержится в большом количестве находится запас питательных веществ в виде желтка. В ядре кроме ДНК, несущей генетическую информацию, находится другая нуклеиновая кислота - РНК. Она содержит сведения о структуре важнейших белков будущего организма. Желток может располагаться в яйцеклетке неравномерно. Например, у ланцетника он находится в центре, а у рыб занимает практически всю поверхность, сдвигая ядро и цитоплазму к одному из полюсов клетки. Снаружи яйцеклетка надежно защищена оболочками: желточной, прозрачной и наружной. Именно их приходится растворять акросоме головки сперматозоида для осуществления процесса оплодотворения.

Типы оплодотворения

Строение и функции половых клеток обусловливают осуществление процесса оплодотворения - слияния гамет. В результате этого процесса генетический материал гамет соединяется в едином ядре, и образуется зигота. Она и является первой клеткой нового организма.

В зависимости от места прохождения данного процесса различают наружное (внешнее) и Первый тип осуществляется вне организма женской особи. Обычно это происходит в водной среде обитания. Примерами организмов, у которых происходит наружное оплодотворение, являются представители класса рыбы. Их самки мечут икру в воду, где самцы и поливают ее семенной жидкостью. Количество икринок таких животных достигает нескольких тысяч, из которых выживает и вырастает не так уж много особей. Большинство из них съедают водные животные. А вот для всех млекопитающих животных характерно внутреннее оплодотворение, которое происходит внутри женского организма при помощи специализированных самца. При этом количество яйцеклеток, готовых к оплодотворению, невелико.

Строение мужской, женской половой клетки и репродуктивной системы растений значительно отличается от таковой у животных. Поэтому и процесс слияния гамет происходит иначе. Мужские половые клетки растений не имеют хвоста и не способны к движению. Поэтому оплодотворению предшествует опыление. Это процесс переноса пыльцы с пыльника тычинки на рыльце пестика. Оно происходит при помощи ветра, насекомых или человека. Оказавшись таким образом на рыльце пестика, спермии опускаются по зародышевой трубке в его расширенную нижнюю часть - завязь. Там располагается яйцеклетка. При слиянии гамет образуется зародыш семени.

Понятие о партеногенезе

Строение половых клеток, в частности женских, делает возможным одну из необычных форм генеративного размножения. Она называется партеногенезом. Его биологическая суть заключается в развитии взрослого организма из неоплодотворенной яйцеклетки. Такой процесс наблюдается в жизненном цикле рачков дафний, в ходе которого чередуются половое и партеногенетическое поколения. Женская половая клетка содержит достаточно питательных веществ, чтобы дать начало новой жизни. Однако при партеногенезе не происходит возникновения новых комбинаций генетической информации, а значит, появление новых признаков также невозможно. Однако партеногенез имеет важное биологическое значение, поскольку делает возможным процесс полового размножения даже без наличия особи противоположного пола.

Фазы менструального цикла

В женском организме половые клетки не всегда готовы к оплодотворению, а только в определенные Во время этого физиологического процесса в организме происходят циклические закономерные изменения функций половой системы. Регулируется этот процесс гуморальной системой. Продолжительность этого цикла составляет 21-36 дней при среднем показателе 28. Этот период можно разделить на три фазы. В первую (менструальную), которая продолжается примерно первые 5 дней, происходит отторжение слизистой оболочки матки. Это сопровождается разрывом небольших кровеносных сосудов. На 6-14-й день под воздействием гипофиза выделяется фолликул, в котором созревает яйцеклетка. Слизистая оболочка матки в этот период начинает восстанавливаться. В этом заключается суть послеменструальной фазы. С 15-го по 28-й день происходит образование жировой соединительной ткани - желтого тела. Оно выполняет роль временной железы внутренней секреции, которая вырабатывает гормоны, задерживающие созревание фолликулов. В период с 17-го по 21-й день вероятность к оплодотворению наиболее высока. Если этого не происходит, половая клетка разрушается и слизистая оболочка снова отслаивается.

Что такое овуляция

На 14-й день менструального цикла строение женской половой клетки несколько изменяется. Яйцеклетка разрывает фолликулярную оболочку и выходит из яичника в маточную трубу. Именно там завершается ее созревание. Этот процесс называется овуляцией. Это очень важный период, в ходе которого матка приобретает способность принять оплодотворенную яйцеклетку.

Хромосомный набор половых клеток

Яйцеклетки и сперматозоиды имеют одинарный набор генетической информации. Например, у человека половые клетки содержат по 23 хромосомы, а зигота - 46. При слиянии гамет половину генов организм получает от матери, а вторую часть - от отца. Это касается также и пола. Среди хромосом различают аутосомы и одну пару половых. Они обозначаются латинскими буквами. У человека женские клетки содержат две одинаковые половые хромосомы, а мужские - разные. Половые клетки содержат по одной из них. Таким образом, пол будущего ребенка полностью зависит от мужского организма и от вида хромосом, который несет сперматозоид.

Функции половых клеток

Строение женской половой клетки, как и мужской, взаимосвязано с функциями, которые они выполняют. Являясь частью репродуктивной системы, они осуществляют функцию генеративного размножения. В отличие от бесполого, при котором сохраняется целостность генетической информации организма, половое размножение обеспечивает создание новых признаков. Это является необходимым условием возникновения адаптации, а значит, и всего существования живых организмов.

Жизнедеятельность живого организма невозможна без размножения. Посредством размножения происходит увеличение числа особей в растительном мире. Существует три способа размножения растений - вегетативное, бесполое и половое.
Половое размножение принципиально отличается от вегетативного и бесполого. Половой процесс в растительном мире крайне разнообразен и часто очень сложен, но по существу сводится к слиянию двух половых клеток (гамет) - мужской и женской.

Гаметы возникают в определенных клетках или органах растений. В некоторых случаях гаметы одинаковы по размерам и форме и обе обладают подвижностью благодаря наличию жгутиков (изогамия); иногда они несколько отличаются друг от друга по размерам (гетерогамия). Но чаще - при так называемой оогамии - размеры гамет резко различны: мужская гамета, называемая сперматозоидом, небольшая, подвижная, а женская - яйцеклетка - неподвижная и крупная.
Процесс слияния гамет называется оплодотворением. Гаметы имеют в своем ядре по одному набору хромосом, а в образовавшейся после слияния гамет клетке, которая называется зиготой, число хромосом удваивается. Зигота прорастает и дает начало новой особи растения.

Половой процесс осуществляется у растений в определенное время и на определенном этапе его развития, на протяжении которого растение может размножаться также и бесполым путем (с образованием спор), и вегетативно.
Половое размножение возникло в растительном мире в процессе эволюции.

Половое размножение растений (размножение семенами) применяется в садоводстве при выращивании подвоев (сеянцев), редко при размножении некоторых косточковых пород (абрикоса, персика, иногда вишни) и в широких размерах при выведении новых сортов путем скрещивания.

Оплодотворение происходит в цветке растения. Цветки появляются тогда, когда растение достаточно разовьется и достигнет определенного периода жизни. Цветок - это побег с укороченными междоузлиями, листья которого видоизменились и превратились в отдельные части цветка, прикрепленные к цветоложу, которое и представляет собой укороченный стебель. Цветок обыкновенно имеет цветоножку, которая представляет собой нижнюю часть цветочного побега.

Для семенных растений характерно, что мегаспоры, образующиеся по одной в мегаспорангиях, остаются вместе с ними на материнском растении; там же происходит прорастание мегаспор, развитие женского гаметофита, оплодотворение мужскими гаметами, развивающимися в прорастающей микроспоре, так или иначе переносимой на мегаспорангии или на производящий его лист - мегаспорофилл. Сейчас же после оплодотворения начинается развитие из зиготы нового растения - спорофита, причем в отличие от папоротников и др. сохранившийся и видоизменившийся мегаспорангии превращается в семя, содержащее зародыш и запасы питательных веществ для его дальнейшего развития. Это семя, отделившись от материнского растения, у большинства после некоторого периода покоя (перерыв в развитии) прорастает в новое растение. Для рассеивания, распространения растения служат, следовательно, не споры, как у типичных споровых растений, а семена; бесполого размножения спорами нет, чередование поколений выражено неясно и выявляется лишь путем сравнительно-морфологических и цитологических исследований.

Спорофиллы покрытосеменных растений, тесно скученные на концах побегов и у большинства окруженные еще метаморфизированными верхушечными листьями, образуют вместе с ними цветок; мы можем охарактеризовать его как укороченный побег, листья которого метаморфизированы в связи с половым размножением, происходящим здесь же в цветке. Спорофиллы резко дифференцируются на микроспорофиллы, производящие микроспоры, и мегаспорофиллы, производящие мегаспоры; при поверхностном знакомстве кажется, что они исполняют половые функции. Вследствие стушевывания чередования поколений и сильной редукции гаметофитов, не ведущих самостоятельного образа жизни, получается представление, что половым путем размножается само растение - спорофит. Поэтому часто, но неточно цветок называют органом полового размножения растений, микроспорофиллы - мужскими половыми органами, мегаспорофиллы - женскими половыми органами. С точки зрения сравнительной морфологии и гомологизации отдельных частей цветка это является неправильным.

Терминология отдельных частей цветка была выработана еще в то время, когда о гомологизации частей цветка с соответствующими органами высших споровых растений не могло быть и речи (впервые такая гомологизация была произведена в работах выдающегося немецкого ботаника Гофмейстера в 50-х годах прошлого столетия). Поэтому части цветка получили особые названия, удерживаемые за ними по привычке и в настоящее время. Микроспорофиллы называют тычинками, микроспорангии - пыльцевыми гнездами, микроспоры - пылинками, мегаспорофиллы - плодолистиками, мегаспорангий - семяпочкой, женский заросток - зародышевым мешком. Верхушечные листья там, где они окружают спорофиллы, носят название околоцветника, с подразделением его у многих растений на наружную, обычно зеленую чашечку и внутренний, обычно более крупный и иначе окрашенный венчик.

Половое размножение покрытосеменных растений

Прорастание пыльцы. Пыльца, созревающая в пыльниках, похожа на крошечные зёрнышки. Поэтому она и получила название – пыльцевое зерно. Попав на рыльце пестика, пыльцевое зерно начинает прорастать и образует длинную трубочку – пыльцевую трубку.

Постепенно трубка проходит между клетками рыльца, столбика и достигает семязачатка.

В отличие от пыльцы насекомоопыляемых растений, имеющей разнообразные шипики и выросты, пыльца ветроопыляемых растений – мелкая, лёгкая, гладкая. Как же она удерживается на рыльце пестика и не сдувается ветром, не сбрасывается снующими в цветке насекомыми? Оказывается, рыльце пестика выделяет липкое, сахаристое вещество, которое и заставляет пыльцу прилипать к пестику. Считается также, что пестик выделяет определённое вещество, которое специфично для пыльцы данного вида растения и, которое препятствует развитию чужой пыльцы.

Не только пестик оказывает влияние на прорастание пыльцы, но и пыльца влияет на пестик. Прорастающая пыльца также выделяет особые вещества, которые вызывают разрастание завязи, и других частей цветка в плод. Поэтому у многих растений рост плодов происходит тем лучше, чем больше пыльцы попадает на рыльце.

Строение семязачатка и оплодотворение. Итак, в завязи пестика есть один или несколько семязачатков. Снаружи семязачаток окружён покровами, которые в одном месте не смыкаются, образуя пыльцевход. Внутри семязачатка находится зародышевый мешок, который содержит несколько клеток. Наиболее важное значение имеют центральная клетка и яйцеклетка.

Половые клетки называют гаметами. Соответственно, яйцеклетка – это женская гамета, а спермии – мужские гаметы.

Когда пыльцевая трубка через пыльцевход проникает в зародышевый мешок, то один из спермиев сливается с яйцеклеткой. Слияние двух половых клеток – яйцеклетки и спермия – называют оплодотворением. В результате оплодотворения образуется зигота (от греч. zygote – соединенная в пару). Второй спермий сливается с центральной клеткой. Получается, что два одинаковых спермия сливаются с двумя совершенно разными клетками. Этот процесс происходит только у цветковых растений. Открыл, описал и объяснил этот процесс русский учёный С. Г. Навашин. Он назвал его двойным оплодотворением.

Образование семени и плода. После оплодотворения зигота многократно делится и образует зародыш. В зародыше хорошо различимы зародышевый корень, зародышевый стебель и почка (побег). Если семязачатков в завязи было много, то и семян в плоде будет много.

Одновременно с образованием семян разрастается и стенка завязи. Из неё образуется плод или, правильнее сказать, стенки плода – околоплодник. В цветках с несколькими пестиками разрастаются завязи каждого пестика. Они могут оставаться свободными, а могут срастаться. У многих растений в образовании плодов участвуют и другие части цветка (яблоко, земляника).

Центральная клетка, слившись со спермием, также много раз делится и образует эндосперм. Эндосперм – это особая ткань, в клетках которой накапливаются запасы питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Из покровов семязачатка образуется семенная кожура, которая защищает зародыш от внешних воздействий.

На некоторых семенах можно различить и след от пыльцевхода семязачатка. Для этого можно замочить семя фасоли, а когда оно набухнет, слегка надавить пальцами. Из маленького отверстия покажется капелька воды. Здесь-то и был пыльцевход.