§24. Образование половых клеток и половое размножение у растений

Взрослое растение, как и все живые организмы, способно воспроизводить новые организмы того же вида, что и само растение. Размножение - это увеличение количества себе подобных организмов. Размножение одно из свойств жизни, оно присуще всем организмам. Благодаря размножению вид может существовать очень долго.

Растения способны к половому и бесполому размножению.

В бесполом размножении участвует только одна особь, и оно происходит без участия половых клеток. При этом дочерние организмы по своим свойствам одинаковы с материнским организмом. У растений бесполое размножение представлено вегетативным размножением и размножением спорами.

Размножение спорами есть у водорослей, мхов, папоротников, хвощей и плаунов. Споры представляют собой мелкие клетки, покрытые плотной оболочкой. Они способны длительное время переносить неблагоприятные условия среды. Когда они попадают в благоприятные условия, то прорастают и образуют растения.

При половом размножении происходит слияние женских и мужских половых клеток. Дочерние организмы отличаются от родительских. Процесс слияния половых клеток называется оплодотворением .

Половые клетки по-другому называют гаметами. Женские гаметы - это яйцеклетки , мужские - спермии (неподвижны, у семенных растений) или сперматозоиды (подвижны, у споровых растений).

В результате оплодотворения появляется особая клетка - зигота - которая содержит наследственные свойства яйцеклетки и спермия. Зигота дает начало новому организму.

Хотя дочерний организм похож на родителей у него всегда есть какие-то новые признаки, которых нет ни у одного из родительских организмов. Это главное отличие полового размножения от бесполого. Таким образом, половое размножение обеспечивает группу организмов одного вида разными свойствами. Это повышает шансы группы на выживание.

У цветковых растений оплодотворение достаточно сложное. Его называют двойным оплодотворением , так как оплодотворяется не только яйцеклетка, но и еще одна клетка.

Спермии формируются в пылинках пыльцы, которые, в свою очередь, созревают в пыльниках тычинок. Яйцеклетки образуются в семязачатках, которые находятся в завязи пестика. Из семязачатков развиваются семена после оплодотворения яйцеклетки спермием.

Чтобы оплодотворение произошло, растение должно быть опылено, то есть пыльца должна попасть на рыльце пестика. Когда пылинка пыльцы попадает на рыльце, то она начинает прорастать сквозь рыльце и столбик внутрь завязи, образую пыльцевую трубку. В это время в пылинке образуются два спермия, которые продвигаются к кончику пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка проникает внутрь семязачатка.

В семязачатке одна клетка делится и удлиняется, образуя зародышевый мешок. В нем находится яйцеклетка и еще одна особая клетка с двойным набором наследственной информации. Пыльцевая трубка прорастает в этот зародышевый мешок. Один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а другой - с особой клеткой. Зародыш растения развивается только из зиготы. От второго слияния образуется питательная ткань (эндосперм). Это обеспечивает зародыш питанием во время прорастания.

Двойное оплодотворение есть только у цветковых (покрытосеменных) растений. Оно было открыто в 1898 году С.Г. Навашиным.

Развитие половых клеток животных , или гаметогенез , протекает в несколько этапов. В период размножения первичные половые клетки размножаются путем митоза. В период роста каждая из них растет, достигая определенных размеров. После этого начинается процесс созревания. В результате из одной первичной мужской половой клетки образуются четыре одинаковых сперматозоида. В отличие от этого, из одной первичной женской половой клетки получается только одна яйцеклетка. Образующиеся в процессе деления три направительных тельца погибают.

У многоклеточных животных Г. происходит в специальных органах - половых железах, или гонадах (яичниках, семенниках, гермафродитных половых железах), и складывается из трёх основных этапов: 1) размножение первичных половых клеток - гаметогониев (сперматогониев и оогониев) путём ряда последовательных митозов, 2) рост и созревание этих клеток, называют теперь гаметоцитами (сперматоцитами и ооцитами), которые, как и гаметогонии, обладают полным (большей частью диплоидным) набором хромосом. В это время совершается основное событие гаметогенеза у животных - деление гаметоцитов путём мейоза, приводящее к редукции (уменьшению вдвое) числа хромосом в этих клетках и превращению их в гаплоидные клетки- сперматиды и оотиды; 3) формирование сперматозоидов (либо спермиев) и яйцеклеток; при этом яйцеклетки одеваются рядом зародышевых оболочек, а сперматозоиды приобретают жгутики, обеспечивающие их подвижность. У самок многих видов животных мейоз и формирование яйца завершаются после проникновения сперматозоида в цитоплазму ооцита, но до слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки.

У растений гаметогенез отделен от мейоза и начинается в гаплоидных клетках - в спорах (у высших растений - микроспоры и мегаспоры). Из спор развивается половое поколение растения - гаплоидный гаметофит, в половых органах которого - гаметангиях (мужских - антеридиях, женских - архегониях) путём митозов происходит Г. Исключение составляют голосеменные и покрытосеменные растения , у которых сперматогенез идёт непосредственно в прорастающей микроспоре - пыльцевой клетке. У всех низших и высших споровых растений Г. в антеридиях - это многократное деление клеток, в результате которого образуется большое число мелких подвижных сперматозоидов. Г. в архегониях - формирование одной, двух или нескольких яйцеклеток. У голосеменных и покрытосеменных растений мужской Г. состоит из деления (путём митоза) ядра пыльцевой клетки на генеративное и вегетативное и дальнейшего деления (также путём митоза) генеративного ядра на два спермия. Это деление происходит в прорастающей пыльцевой трубке. Женский Г. у покрытосеменных растений - обособление путём митоза одной яйцеклетки внутри 8-ядерного зародышевого мешка. Основное различие Г. у животных и растений: у животных он совмещает в себе превращение клеток из диплоидных в гаплоидные и формирование гаплоидных гамет; у растений Г. сводится к формированию гамет из гаплоидных клеток.

Размножение половое семенных растений - размножение семенами нормального (не апомиктного) происхождения. Образующиеся новые особи имеют генотипы, отличные от родительских организмов.

У растений наблюдается регулярная смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Особого внимания заслуживают цветковые растения – самые распространенные на Земле. В жизненном цикле высших растений выделяют смену двух поколений: гаметофита и спорофита. Гаметофит – небольшое растеньице полового поколения, на котором формируются половые органы, продуцирующие гаметы. На нем развиваются как женские, так и мужские гаметы. У семенных растений гаметофиты практически утратили способность к самостоятельному существованию. Преобладающим поколением являетсяспорофит (большинство клеток диплоидны), обычно представляющий собой крупное листостебельное растение, существующее достаточно длительный срок. Спорофит образуется после слияния мужских и женских гаплоидных гамет.

Цветок – основной орган размножения покрытосеменных цветковых растений. Цветок можно считать как спорофитом, органом бесполого размножения (так как он производит микроспоры и мегаспоры), так и гаметофитом – органом полового размножения (так как из микроспор развиваются мужские гаметы– спермии, а из мегаспор – женские – яйцеклетки).

Развитие пыльцевых зерен происходит в пыльцевых гнездах – микроспорангиях пыльников – в два этапа.

Этап первый – микроспорогенез спорогенной ткани делятся митозом, образуя клетки микроспор –микроспороциты (2n). Микроспороциты делятся мейозом, образуямикроспоры (n). Каждая материнская клетка дает четыре микроспоры (тетрада микроспор).

Этап второй – микрогаметогенез– развитие микрогаметофита. Каждая микроспора (n) делится митозом, образуямикрогаметофит – мужской гаметофит, илипыльцевое зерно . Сначала осуществляется процесс бесполого размножения спорофита, для чего и используются мелкие споры. Затем внутри пыльцевого мешка из прорастающей (делящейся) споры формируется микроскопический мужской гаметофит, являющийся уже новым половым поколением.

Развитие зародышевого мешка происходит в семязачатке (мегаспорангии) в два этапа. Первый этап – мегаспорогенез– развитие мегаспор. Спорогенные клетки (2n) делятся митозом, образуя клетки мегаспор –мегаспороциты (2n). Мегаспороциты делятся мейозом, образуямегаспоры (n). Каждая материнская клетка дает четыре мегаспоры. В мегагаметофите развивается только одна из микроспор (обычно нижняя), остальные дегенерируют. Второй этап –метагаметогенез– развитие мегагаметофита (зародышевого мешка). Оставшаяся из четырех однамегаспора (n) последовательно делится тремя митозами без цитокинеза (делятся только ядра). Образуется по четыре ядра на полюсах зародышевого мешка –восьмиядерный зародышевый мешок .

Два ядра от полюсов отходят к центру и сливаются вместе, образуя центральные (вторичные) ядра (2n). Остающиеся на полюсах ядра превращаются в клетки: антиподы (n),яйцеклетку (n),синергиды (n). Формируется мегагаметофит (зародышевый мешок).

Необходимо обратить внимание на тот факт, что у высших растений (в отличие от животных) процесс образования половых клеток осуществляется с помощью митоза. У всех многоклеточных животных и человека для этого используется мейоз. Мужской гаметофит у цветковых растений состоит из 3 клеток, при этом один спермий оплодотворяет яйцеклетку зародышевого мешка, а другой – центральную яйцеклетку. Происходит «двойное оплодотворение ».

Результатом полового размножения гаметофита цветкового растения является образование диплоидной зиготы и крупной триплоидной клетки. Их деление путем митоза в конечном итогеприводит к формированию зародыша и эндосперма семени (запасы питательных веществ). Семя – это важный этап в развитии нового поколения спорофита.

У позвоночных животных женские половые клетки образуются в половых железах – яичниках, а мужские – в семенниках. Именно в половых железах из исходных диплоидных клеток образуются гаплоидные гаметы.

Формирование зрелых сперматозоидов в организме млекопитающих начинается с наступлением половой зрелости, а яйцеклеток – во внутриутробном периоде развития женского организма.

В развитии половых клеток выделяют несколько стадий. Первую стадию развития половых клеток называют размножением. Для этой стадии характерно деление диплоидных клеток путем митоза. При этом из каждой материнской клетки образуются две дочерние диплоидные клетки. За счет митозов увеличивается число клеток.

Затем наступает стадия роста. В этот период размеры клеток увеличиваются. Клетки находятся в состоянии интерфазы. В них синтезируются белки, углеводы, липиды, АТФ, удваиваются хромосомы.

На стадии созревания клетки делятся путем мейоза. Число хромосом уменьшается вдвое, и из каждой диплоидной клетки образуются четыр 1000 е гаплоидные дочерние клетки.

У особей мужского пола все образовавшиеся в результате мейоза клетки одинаковые, полноценные. У особей женского пола только в одной клетке – яйцеклетке – накапливается большой запас питательных веществ, необходимых для развития будущего зародыша, остальные три маленькие клетки в дальнейшем погибают.

Развитие половых клеток завершается периодом формирования, во время которого образуются гаметы – сперматозоиды и яйцеклетка.

Своеобразно происходит формирование половых клеток у покрытосеменных растений. Гаметы образуются в тычинках и пестиках. В пыльниках тычинки содержится много диплоидных клеток, каждая из которых делится путем мейоза В результате из каждой диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные, превращающиеся в пыльцевые зерна На этом процесс формирования пыльцы не заканчивается. Гаплоидное ядро каждого пыльцевого зерна делится путем митоза Так образуются две гаплоидные клетки – генеративная и вегетативная. Генеративная клетка еще раз делится путем митоза, в результате чего образуются два гаплоидных спермия. Спермии – мужские гаметы Они неподвижны, так как лишены жгутиков и доставляются к семязачатку через пыльцевую трубку

Таким образом, зрелое пыльцевое зерно содержит три клетки: вегетативную, или клетку пыльцевой трубки, и два спермия.

В завязи расположен семязачаток, в котором формируется женская половая клетка. В семязачатке из одной диплоидной клетки в результате мейоза образуются четыре гаплоидные клетки. Три клетки погибают, а одна оставшаяся трижды делится путем митоза. Так возникает восемь гаплоидных клеток, которые образуют зародышевый мешок. Одна из них превращается в яйцеклетку, две клетки сливаются и образуют диплоидную клетку – вторичное ядро зародышевого мешка. Оставшиеся пять клеток играют вспомогательную роль, образуя стенку зародышевого мешка.

У человека зрелая половая клетка (гамета) - это сперматозоид у мужчины, яйцеклетка (яйцо) у женщины. Перед слиянием гамет с образованием зиготы эти половые клетки должны сформироваться, созреть и затем встретиться. Половые клетки человека по структуре сходны с гаметами большинства животных. Принципиальное отличие гамет от остальных клеток организма, называемых соматическими, заключается в том, что гамета содержит только половину от числа хромосом соматической клетки. В половых клетках человека их 23. В процессе оплодотворения каждая половая клетка привносит в зиготу свои 23 хромосомы, и таким образом зигота имеет 46 хромосом, т.е. двойной их набор, как это присуще всем соматическим клеткам человека. Будучи сходны по главным структурным признакам с соматическими клетками, сперматозоид и яйцеклетка в то же время высоко специализированы для своей роли в репродукции. Сперматозоид - небольшая и очень подвижная клетка. Яйцеклетка, напротив, неподвижна и гораздо крупнее (почти в 100 000 раз), чем сперматозоид. Большую часть ее объема составляет цитоплазма, содержащая запасы питательных веществ, необходимые эмбриону в начальный период развития. Для оплодотворения необходимо, чтобы яйцеклетка и сперматозоид достигли стадии зрелости. Более того, яйцеклетка должна быть оплодотворена в течение 12 часов после выхода из яичника, в противном случае она погибает. Человеческий сперматозоид живет дольше, около суток. Быстро двигаясь с помощью своего кнутообразного хвоста, сперматозоид достигает соединенного с маткой протока - маточной (фаллопиевой) трубы, куда попадает из яичника и яйцеклетка. Обычно это занимает менее часа после совокупления. Считается, что оплодотворение происходит в верхней трети маточной трубы. Несмотря на то, что в норме эякулят содержит миллионы сперматозоидов, только один проникает в яйцеклетку, активируя цепочку процессов, приводящих к развитию эмбриона. В силу того, что сперматозоид весь целиком проникает в яйцеклетку, мужчина привносит потомку, помимо ядерного, и некоторое количество цитоплазматического материала, в том числе центросому - небольшую структуру, необходимую для клеточного деления зиготы. Сперматозоид определяет и пол потомка. Кульминацией оплодотворения считается момент слияния ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки.

Оплодотворению у покрытосеменных предшествует микро- и мегаспорогенез, а также опыление .

Микроспорогенез протекает в пыльниках тычинок. При этом диплоидные клетки образовательной ткани пыльника в результате мейоза превращаются в 4 гаплоидные микроспоры. Через некоторое время микроспора приступает к митотическому делению и преобразуется в мужской гаметофит – пыльцевое зерно. Пыльцевое зерно снаружи покрыто двумя оболочками: экзиной и интиной.

Экзина – верхняя оболочка более толстая и пропитана спороленнином – жироподобным веществом. Это позволяет пыльце выдерживать существенные температурные и химические воздействия. В экзине находятся проростковые поры, до опыления закрытые «пробочками».

Интина содержит целлюлозу и эластична. В пыльцевом зерне имеются две клетки: вегетативная и генеративная.

Мегаспорогенез осуществляется в семязачатке . Из материнской клетки нуцеллуса в результате мейоза образуются 4 мегаспоры, из которых в результате остается только одна. Эта мегаспора сильно разрастается и оттесняет ткани нуцеллуса к интегументам, формируя зародышевый мешок. Ядро зародышевого мешка делится 3 раза митозом. После первого деления два дочерних ядра расходятся к разным полюсам: халазальному и микропилярному (находится ближе к пыльцевой трубке) , и там делятся два раза. Таким образом, на каждом полюсе находится по четыре ядра. Три ядра у каждого полюса обособляются в отдельные клетки, а два оставшихся перемещаются в центр и сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро. На микропилярном полюсе находятся две синергиды и одна более крупная клетка – яйцеклетка. На халазальном полюсе располагаются антиподы. Таким образом, зрелый зародышевыый мешок содержит 8 клеток

Опыление заключается в переносе пыльцы с тычинок на рыльце пестика.

Оплодотворение. Пыльцевые зерна, тем или иным образом попавшие на рыльце, - прорастают. Прорастание пыльцы начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки из вегетативной клетки. Пыльцевая трубка прорывает оболочку в более тонком ее месте – так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит ядро вегетативной клетки и генеративной, которая делится и образует два спермия . Через микропиле семязачатка пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, там она разрывается, и ее содержимое изливается внутрь.

Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу , которая затем дает начало зародышу семени. Второй спермий сливается с центральным ядром, что приводит к образованию триплоидного ядра , развивающегося затем в триплоидный эндосперм.

Таким образом, эндосперм у покрытосеменных триплоидный и вторичный, т.к. образуется после оплодотворения.

Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан русским ученым С.Г.Навашиным. (1898 г.).

Строение мужских, женских половых клеток обусловливает выполнение их важнейшей функции - осуществления генеративного размножения. Оно свойственно представителям как растений, так и животных. Особенности строения половых клеток будут рассмотрены в нашей статье.

Гаметы: взаимосвязь строения и функций

Специализированные клетки, осуществляющие процесс называются гаметами. Мужские и женские половые клетки - сперматозоиды и яйцеклетки - имеют гаплоидный, т. е. одинарный набор хромосом. Такое строение половых клеток обеспечивает генотип организма, который образуется при их слиянии. Он является диплоидным, или двойным. Таким образом, половину генетической информации организм получает от матери, а другую часть - от отца.

Несмотря на общие черты, строение половых и животных во многом отличается друг от друга. Это прежде всего касается определенных мест их формирования. Так, у покрытосеменных растений спермии расположены в пыльниках тычинки, а яйцеклетка - в завязи пестика. Многоклеточные животные имеют специальные органы - железы, в которых происходит формирование половых клеток: яйцеклеток - в яичниках, а сперматозоидов - в семенниках.

Процесс формирования половых клеток

Строение и развитие половых клеток определяется ходом гаметогенеза - процессом их формирования, который протекает в несколько этапов. В ходе фазы размножения первичные гаметы делятся несколько раз путем митоза. При этом сохраняется двойной набор хромосом. У особей разного пола этот этап имеет свои отличия. Так, у самцов млекопитающих он начинается с момента наступления и длится до глубокой старости. У самок деление первичных половых клеток происходит только во время внутриутробного развития плода. А до наступления полового созревания они остаются в состоянии покоя.

Фаза роста является следующей. В этот период первичные гаметы увеличиваются в размерах, происходит репликация (удвоение) ДНК. Важным процессом является также запасание питательных веществ, ведь они будут необходимы для последующих делений.

Последний этап гаметогенеза называется фазой роста. В его ходе первичные половые клетки делятся путем редукционного деления - мейоза. Его результатом являются четыре гаплоидные клетки, образованные из первичных диплоидных.

Сперматогенез

В результате образования мужских половых клеток, т. е. сперматогенеза, образуется четыре одинаковых и полноценных структуры. Они обладают способностью к оплодотворению. Строение мужской половой клетки, точнее ее особенность, заключается в возникновении специфических приспособлений. В частности, это жгутик, с помощью которого происходит движение мужских гамет. Этот процесс происходит в последнюю дополнительную фазу формирования, которая характерна только для процесса сперматогенеза.

Овогенез

Строение женских половых клеток, как и процесс их формирования (овогенез), имеет ряд характерных особенностей. При в ходе мейоза цитоплазма распределяется между будущими клетками неравномерно. Только одна из них в результате становится яйцеклеткой, способной дать начало будущей жизни. Остальные три превращаются в направительные тельца и в результате разрушаются. Биологический смысл этого процесса заключается в уменьшении количества зрелых, способных к оплодотворению женских половых клеток. Только при этом условии единственная яйцеклетка сможет получить необходимое количество питательных веществ, являющееся главным условием развития будущего организма. В итоге в течение времени, когда женщина является способной к рождению детей, способно сформироваться всего около 400 половых клеток. В то время как у мужчины эта цифра достигает нескольких сотен миллионов.

Строение мужских половых клеток

Сперматозоиды являются очень мелкими клетками. Их размер едва достигает нескольких микрометров. В природе такие размеры, естественно, компенсируются их количеством. Строение половых клеток мужского организма имеет свои особенности.

Сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста. Каждая из этих частей выполняет определенные функции. В головке располагается постоянная клеточная органелла эукариот - ядро. Оно является носителем генетической информации, заключенной в молекулы ДНК. Именно ядро обеспечивает передачу и хранение наследственного материала. Вторым компонентом головки сперматозоида является акросома. Эта структура является видоизмененным комплексом Гольджи и выделяет особые ферменты, способные растворить оболочки яйцеклетки. Без этого процесс оплодотворения будет невозможным. В шейке находятся органеллы митохондрии, которые обеспечивают движения хвоста. В этой части сперматозоидов находятся и центриоли. Эти органеллы играют важную роль образования веретена деления во время дробления оплодотворенной яйцеклетки. Хвост сперматозоидов образован микротрубочками, которые, используя энергию митохондрий, обеспечивают движение мужских половых клеток.

Строение яйцеклеток

Женские половые клетки гораздо крупнее сперматозоидов. Их диаметр у млекопитающих составляет до 0,2 мм. А вот этот же показатель у кистеперых рыб составляет 10 см, а у сельдевой акулы - до 23 см. В отличие от мужских половых клеток яйцеклетки неподвижны. Они имеют округлую форму. В цитоплазме этих клеток содержится в большом количестве находится запас питательных веществ в виде желтка. В ядре кроме ДНК, несущей генетическую информацию, находится другая нуклеиновая кислота - РНК. Она содержит сведения о структуре важнейших белков будущего организма. Желток может располагаться в яйцеклетке неравномерно. Например, у ланцетника он находится в центре, а у рыб занимает практически всю поверхность, сдвигая ядро и цитоплазму к одному из полюсов клетки. Снаружи яйцеклетка надежно защищена оболочками: желточной, прозрачной и наружной. Именно их приходится растворять акросоме головки сперматозоида для осуществления процесса оплодотворения.

Типы оплодотворения

Строение и функции половых клеток обусловливают осуществление процесса оплодотворения - слияния гамет. В результате этого процесса генетический материал гамет соединяется в едином ядре, и образуется зигота. Она и является первой клеткой нового организма.

В зависимости от места прохождения данного процесса различают наружное (внешнее) и Первый тип осуществляется вне организма женской особи. Обычно это происходит в водной среде обитания. Примерами организмов, у которых происходит наружное оплодотворение, являются представители класса рыбы. Их самки мечут икру в воду, где самцы и поливают ее семенной жидкостью. Количество икринок таких животных достигает нескольких тысяч, из которых выживает и вырастает не так уж много особей. Большинство из них съедают водные животные. А вот для всех млекопитающих животных характерно внутреннее оплодотворение, которое происходит внутри женского организма при помощи специализированных самца. При этом количество яйцеклеток, готовых к оплодотворению, невелико.

Строение мужской, женской половой клетки и репродуктивной системы растений значительно отличается от таковой у животных. Поэтому и процесс слияния гамет происходит иначе. Мужские половые клетки растений не имеют хвоста и не способны к движению. Поэтому оплодотворению предшествует опыление. Это процесс переноса пыльцы с пыльника тычинки на рыльце пестика. Оно происходит при помощи ветра, насекомых или человека. Оказавшись таким образом на рыльце пестика, спермии опускаются по зародышевой трубке в его расширенную нижнюю часть - завязь. Там располагается яйцеклетка. При слиянии гамет образуется зародыш семени.

Понятие о партеногенезе

Строение половых клеток, в частности женских, делает возможным одну из необычных форм генеративного размножения. Она называется партеногенезом. Его биологическая суть заключается в развитии взрослого организма из неоплодотворенной яйцеклетки. Такой процесс наблюдается в жизненном цикле рачков дафний, в ходе которого чередуются половое и партеногенетическое поколения. Женская половая клетка содержит достаточно питательных веществ, чтобы дать начало новой жизни. Однако при партеногенезе не происходит возникновения новых комбинаций генетической информации, а значит, появление новых признаков также невозможно. Однако партеногенез имеет важное биологическое значение, поскольку делает возможным процесс полового размножения даже без наличия особи противоположного пола.

Фазы менструального цикла

В женском организме половые клетки не всегда готовы к оплодотворению, а только в определенные Во время этого физиологического процесса в организме происходят циклические закономерные изменения функций половой системы. Регулируется этот процесс гуморальной системой. Продолжительность этого цикла составляет 21-36 дней при среднем показателе 28. Этот период можно разделить на три фазы. В первую (менструальную), которая продолжается примерно первые 5 дней, происходит отторжение слизистой оболочки матки. Это сопровождается разрывом небольших кровеносных сосудов. На 6-14-й день под воздействием гипофиза выделяется фолликул, в котором созревает яйцеклетка. Слизистая оболочка матки в этот период начинает восстанавливаться. В этом заключается суть послеменструальной фазы. С 15-го по 28-й день происходит образование жировой соединительной ткани - желтого тела. Оно выполняет роль временной железы внутренней секреции, которая вырабатывает гормоны, задерживающие созревание фолликулов. В период с 17-го по 21-й день вероятность к оплодотворению наиболее высока. Если этого не происходит, половая клетка разрушается и слизистая оболочка снова отслаивается.

Что такое овуляция

На 14-й день менструального цикла строение женской половой клетки несколько изменяется. Яйцеклетка разрывает фолликулярную оболочку и выходит из яичника в маточную трубу. Именно там завершается ее созревание. Этот процесс называется овуляцией. Это очень важный период, в ходе которого матка приобретает способность принять оплодотворенную яйцеклетку.

Хромосомный набор половых клеток

Яйцеклетки и сперматозоиды имеют одинарный набор генетической информации. Например, у человека половые клетки содержат по 23 хромосомы, а зигота - 46. При слиянии гамет половину генов организм получает от матери, а вторую часть - от отца. Это касается также и пола. Среди хромосом различают аутосомы и одну пару половых. Они обозначаются латинскими буквами. У человека женские клетки содержат две одинаковые половые хромосомы, а мужские - разные. Половые клетки содержат по одной из них. Таким образом, пол будущего ребенка полностью зависит от мужского организма и от вида хромосом, который несет сперматозоид.

Функции половых клеток

Строение женской половой клетки, как и мужской, взаимосвязано с функциями, которые они выполняют. Являясь частью репродуктивной системы, они осуществляют функцию генеративного размножения. В отличие от бесполого, при котором сохраняется целостность генетической информации организма, половое размножение обеспечивает создание новых признаков. Это является необходимым условием возникновения адаптации, а значит, и всего существования живых организмов.

Spermatophyta (греч. sperma - семя) - самая процветающая группа наземных растений. В этом разделе основное внимание мы уделим тем адаптационным приспособлениям семенных растений, которые способствовали их процветанию, и, кроме того, сравним их с более низко организованными группами, которые мы уже рассмотрели.

Семенные растения, по-видимому, произошли от вымерших семенных папоротников. Если вспомнить Selaginella (как одного из представителей папоротникообразных), то следует отметить, что у нее, по существу, такой же жизненный цикл, как и у семенных растений; разница лишь в том, что у Selaginella женский гаметофит автотрофен, а у семенных растений он утрачивает автотрофность. Однако давайте забудем о селагинелле и попытаемся сравнить жизненный цикл семенных растений и равноспоровых папоротникообразных (обыкновенных папоротников).

Одна из основных трудностей, с которой сталкиваются растения на суше, связана с уязвимостью гаметофитного поколения. Так, например, у папоротников гаметофит - это нежный заросток, который образует мужские гаметы (сперматозоиды), нуждающиеся в воде, чтобы достичь яйцеклетки. А у семенных растений гаметофит защищен и очень сильно редуцирован. Только сравнив жизненные циклы семенных и более примитивных растений, можно понять, что и у семенных растений сохраняется чередование поколений. Семенные растения обладают тремя очень важными преимуществами: 1) разноспоровостью, 2) образованием семян и 3) появлением неплавающих мужских гамет.

Разноспоровость

Очень важным шагом на пути эволюции от папоротникообразных к семенным растениям было появление растений, образующих споры двух типов - микроспоры и мегаспоры. Такие растения называют разноспоровыми ; они были рассмотрены в разд. 3.4. В табл. 3.6 приведен краткий словарь терминов, относящихся к спорообразованию в жизненном цикле разноспоровых растений (см. также рис. 3.26). Все семенные растения разноспоровые.

Из микроспоры развивается мужской гаметофит, а из мегаспоры возникает женский гаметофит. И в том и в другом случае гаметофит очень сильно редуцирован и не выходит из споры. Исключение составляет свободно живущий самостоятельный гаметофит равноспоровых растений, таких, как Dryopteris. Спора защищает гаметофит от высыхания, что является важным приспособлением к жизни на суше. Гаметофиты не способны к фотосинтезу, поэтому они нуждаются в запасах питательных веществ, накопленных в спорах предшествующим спорофитным поколением. Как мы увидим дальше, предельная редукция гаметофита наблюдается у цветковых растений.

Мегаспоры образуются в мегаспорангиях на мегаспорофиллах, а микроспоры - в микроспорангиях на микроспорофиллах. У семенных растений структура, эквивалентная мегаспорангию, называется семязачатком . Внутри семязачатка развивается всего одна мегаспора, или один женский гаметофит, который называется зародышевым мешком . Структура, эквивалентная микроспорангию, называется пыльцевым мешком . В пыльцевом мешке образуется много микроспор, которые называются пыльцевыми зернами или пылинками .

Эволюция семени

У семенных растений мегаспоры не отделяются от спорофита. В отличие от той картины, что мы наблюдаем у более примитивных разноспоровых организмов, мегаспоры остаются внутри семязачатков (мегаспорангиев), прикрепленных к спорофиту. Внутри мегаспоры развивается женский гаметофит (зародышевый мешок) и образуется одна или несколько женских гамет, или яйцеклеток. После оплодотворения женской гаметы семязачаток называют уже семенем . Таким образом, семя - это оплодотворенный семязачаток. Семязачаток, а позднее и семя обладает целым рядом преимуществ:

1. Женский гаметофит защищен семязачатком, целиком зависит от родительского спорофита, но гораздо менее чувствителен к обезвоживанию, чем свободно живущий гаметофит.

2. После оплодотворения образуется запас питательных веществ, получаемый гаметофитом от родительского спорофитного растения, от которого он по-прежнему не отделен. Этот запас используется развивающейся зиготой (следующим спорофитным поколением) после прорастания семени.

3. Семена приспособлены к тому, чтобы противостоять неблагоприятным условиям, и могут оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока условия не станут благоприятными для прорастания.

4. У семян могут развиваться различные приспособления, облегчающие их распространение. Семя представляет собой сложную структуру, в которой собраны клетки трех поколений - родительского спорофита, женского гаметофита и зародыша следующего спорофитного поколения. В самом общем виде это изображено на рис. 3.34. Родительский спорофит дает семени все, что нужно для жизни, и только после того, как семя полностью созреет, т. е. накопит запас питательных веществ для зародыша спорофита, оно отделяется от родительского спорофита.

Эволюция неплавающих мужских гамет и оплодотворения, независимого от воды

Для полового размножения растений, которые мы уже рассмотрели, необходимо, чтобы сперматозоид мог подплыть к яйцеклетке, т. е. нужна вода. Поэтому перед семенными растениями встают определенные проблемы. Для того чтобы произошло оплодотворение, мужские гаметы должны достичь женских гамет, а, как мы уже говорили, мужские и женские гаметы развиваются отдельно, и к тому же женские гаметы еще и остаются внутри семязачатков спорофита. Мужские гаметы образуются мужскими гаметофитами внутри микроспор, или пыльцевых зерен. Они не превращаются в плавающие сперматозоиды, а остаются неподвижными и переносятся вместе с пыльцевыми зернами из пыльцевых мешков (микроспорангиев) к семязачаткам. Такой перенос пыльцы называется опылением . На последнем этапе опыления образуется пыльцевая трубка , которая растет в сторону семязачатка; по этой трубке неподвижные мужские гаметы достигают яйцеклетки, и происходит оплодотворение. Вода не нужна спермиям ни на одной из перечисленных стадий. Только у некоторых примитивных семенных растений, таких, как саговниковые, спермин выходят из пыльцевых трубок, что указывает на определенную связь с несеменными растениями. На рис. 3.34 сравниваются жизненные циклы семенных и некоторых несеменных растений. Особо выделены происхождение семян и взаимосвязь между спорофитным и гаметофитным поколениями. Опыление, возможно, и не дает никакой выгоды, так как этот процесс носит чисто случайный характер и достигается с трудом, а образование большого количества пыльцы биологически невыгодно. Считают, что первоначально опыление происходило только с помощью ветра. Однако уже на заре эволюции цветковых растений появились первые летающие насекомые (около 300 млн. лет назад, в каменноугольном периоде). Сразу же возникла возможность более эффективного опыления насекомыми. Одна из групп семенных растений - цветковые растения - наиболее успешно использует эту возможность.

3.12. Шансы для выживания и возникновения пыльцевых зерен (микроспор), переносимых ветром, намного меньше, чем для спор Dryopteris. Почему?

3.13. Объясните, почему мегаспоры крупные, а микроспоры мелкие.

3.5.1. Основные признаки и систематика Spermatophyta

Основные признаки и систематика Spermatophyta представлены в табл. 3.8.

В этой таблице рассматриваются две группы семенных растений - голосеменные и покрытосеменные . Последнюю группу обычно называют цветковыми растениями. У голосеменных семязачаток, а потом и семена располагаются на поверхности особых листьев, которые называют мегаспорофиллами или семенными чешуйками . Эти чешуйки собраны в шишки. У покрытосеменных семена закрыты, что еще лучше предохраняет гаметофит и образующуюся затем зиготу. Структуры, в которые заключены семена, называются плодолистиками . Считают, что плодолистики эквивалентны мегаспорофиллам (листьям), сложенным так, что они закрывают семязачатки (мегаспорангии). Плодолистик может быть один или их может быть много.

Полое основание плодолистика, или группы слившихся вместе плодолистиков, называется завязью . В завязи находятся семязачатки. После оплодотворения завязь называют плодом , а семязачатки - семенами . Или плоды, или семена (иногда и то и другое) часто имеют различные приспособления для рассеивания.

На рис. 3.35 в виде простых схем изображены для сравнения различные спороносные структуры сосудистых растений. Сравнение поможет вам понять некоторые термины, которые были использованы при изложении этого материала.

3.5.2. Класс Gymnospermae - голосеменные, например хвойные, саговниковые, тиссовые, гинкговые

Основные признаки Gymnospermae перечислены в табл. 3.8.

Голосеменные - процветающая группа растений, распространенных по всему земному шару; леса из представителей голосеменных составляют примерно треть всех лесов планеты. Среди голосеменных - деревья или кустарники, в основном вечнозеленые с листьями, похожими на иголки. Самая большая группа - хвойные, куда входят деревья, произрастающие в высоких широтах и распространяющиеся на север дальше всех других деревьев. Хвойные имеют большое хозяйственное значение, прежде всего как источник поделочной древесины, которая используется не только для получения пило- и лесоматериалов, но и для получения смолы, скипидара и древесной мезги. К хвойным относятся сосны, лиственницы (с опадающей на зиму хвоей), пихты, ели и кедры. Рассмотрим типичное хвойное дерево-сосну обыкновенную (Pinus sylvestris).

Pinus sylvestris распространена в Центральной и Северной Европе, СССР и Северной Америке. Она интродуцирована также в Великобританию, но в природных условиях растет только в Шотландии. Сосны выращивают и для декоративных целей, и для получения лесо- и пиломатериалов. Это - красивое величественное дерево высотой до 36 м с характерной отслаивающейся корой розовато- или желтовато-коричневого цвета. Сосны чаще всего растут на песчаных или небогатых горных почвах, и поэтому корневая система у них обычно расстилается по поверхности и сильно ветвится. Внешний вид сосны показан на рис. 3.36.

Каждый год из мутовки боковых почек на верхушке ствола вырастает новая мутовка ветвей. Характерный заостренный на конус облик Pinus и других хвойных обусловлен тем, что мутовки более молодых (и более коротких) веток на верхушке книзу постепенно сменяются все более старыми (и более длинными). С возрастом нижние ветки отмирают и отпадают, поэтому стволы старых деревьев обычно лишены ветвей (рис. 3.36).

Главные ветви и ствол продолжают расти из года в год за счет роста верхушечной почки. Поэтому говорят, что для хвойных характерен неограниченный рост . Чешуевидные листья расположены спиралью; в пазухах таких листьев находятся почки, из которых развиваются очень короткие веточки (длиной 2-3 мм), называемые укороченными побегами . Это - стебли с ограниченным ростом , на верхушке которых растет по два листа. Как только побег вырастет, чешуевидный лист у его основания отпадает, и на его месте остается рубец. Листья похожи на иголки, что уменьшает площадь поверхности листа, а следовательно, и потери воды. Кроме того, листья покрыты толстой восковой кутикулой, а устьица глубоко погружены в ткань листа - еще одно приспособление для сохранения воды. Ксероморфные приспособления вечнозеленых растений обеспечивают минимальную потерю воды во время холодных сезонов, когда вода замерзает, и ее трудно извлечь из почвы. Через два-три года укороченные побеги отпадают вместе с листьями, и на их месте остается еще один рубец.

Дерево представляет собой спорофит и является разноспоровым. Весной на дереве образуются и мужские, и женские шишки. Диаметр мужских шишек составляет около 0,5 см; они округлые и располагаются кучками у основания новых побегов под верхушечной почкой. Они образуются в пазухах чешуевидных листьев вместо укороченных побегов. Женские шишки появляются в пазухах чешуевидных листьев на конце новых сильных побегов на некотором расстоянии от мужских шишек и располагаются более беспорядочно. Полное развитие шишек занимает три года, поэтому все шишки имеют разные размеры, и на одном дереве можно обнаружить шишки от 0,5 до 6 см величиной. Молодые шишки зеленого цвета, а на второй год они становятся коричневыми или красновато-коричневыми. И мужские, и женские шишки состоят из плотно прижатых друг к другу спорофиллов, расположенных спиралью вокруг центральной оси (рис. 3.36).

На нижней поверхности каждого спорофилла мужской шишки находятся два микроспорангия, или пыльцевых мешка. Внутри пыльцевых мешков происходит мейотическое деление материнских клеток пыльцы и образуются пыльцевые зерна, или микроспоры. У пыльцевых зерен имеется по два воздушных мешка, которые помогают им переноситься ветром. В мае шишки становятся совсем желтыми из-за пыльцы, которая целым облаком вылетает из них. В конце лета они увядают и отпадают.

Спорофилл женской шишки состоит из нижней кроющей чешуйки и более крупной верхней чешуи, несущей семязачатки. На верхней поверхности крупной чешуи рядом находятся два семязачатка; в них происходит мейотическое деление материнской клетки мегаспоры и образуются четыре мегаспоры, из которых только одна развивается дальше. Опыление происходит еще на первом году развития шишки, но оплодотворение задерживается до следующей весны, когда прорастут пыльцевые трубки. Из оплодотворенных семязачатков образуются крылатые семена. Они продолжают зреть в течение второго года и высыпаются лишь на третий год. К этому времени шишка становится довольно крупной, одревесневает, а чешуи отгибаются наружу, перед тем как ветер разнесет семена.

3.5.3. Класс Angiospermae - покрытосеменные, или цветковые, растения

Основные признаки Angiospermae перечислены в табл. 3.8.

Покрытосеменные лучше других растений приспособлены к жизни на суше. Они появились в меловом периоде, около 135 млн. лет назад, быстро размножились, освоив самые разные местообитания, и вскоре вытеснили голосеменные, заняв главенствующее положение среди наземной растительности. Некоторые покрытосеменные вновь вернулись к пресноводному, а несколько видов - даже к солоноводному образу жизни.

Одна из самых характерных особенностей покрытосеменных, если не считать закрытые семена, о которых мы уже говорили, это - появление цветков вместо шишек. Наличие цветков позволило этим растениям привлечь для опыления насекомых, а иногда даже птиц и летучих мышей. Яркая окраска цветков, душистый аромат, съедобная пыльца и нектар-все это средства для привлечения животных. В некоторых случаях насекомые вообще не могут обходиться без цветков. Эволюция насекомых и цветков в ряде случаев была очень тесно связана, в результате чего возникли самые разные, очень специфические и притом взаимовыгодные отношения. Адаптация цветка, как правило, была направлена на максимальное увеличение шансов для переноса пыльцы насекомыми, и поэтому этот процесс более надежен, чем опыление ветром. Растениям, опыляемым насекомыми, не нужны такие большие количества пыльцы, как при опылении ветром. Тем не менее многие цветковые растения приспособились к опылению ветром.

Жизненный цикл

Жизненный цикл типичного цветкового растения изображен на рис. 3.37.

Основное назначение этого рисунка - сравнить жизненный цикл цветкового растения с жизненными циклами более примитивных растений. Подробно сам жизненный цикл будет описан в разд. 20.2. В сущности, он почти не отличается от цикла, изображенного на рис. 3.21. Обратите особое внимание на те стадии, когда происходит мейоз или митоз. Гаметы образуются в результате митоза, а споры - в результате мейоза, как и у всех остальных растений со сменой поколений. Строго говоря, цветок - это орган и бесполого, и полового размножения, поскольку в нем образуются споры (бесполое размножение), внутри которых возникают гаметы (половое размножение). Следует отметить, что пыльцевое зерно является спорой, а не мужской гаметой, так как в нем самом находятся мужские гаметы. Как уже говорилось выше, пыльцевые зерна переносят мужские гаметы на женские репродуктивные органы, а это позволяет обойтись без плавающих сперматозоидов.

Процесс развития эндосперма также изображен на рис. 3.37. Из эндосперма образуются запасы питательных веществ, а сам способ их образования уникален и присущ только покрытосеменным.

Двудольные и однодольные

Покрытосеменные растения делятся на две большие группы, которым можно дать статус классов или подклассов в зависимости от того, какой систематической схемой пользоваться. Чаще всего эти две группы называют однодольными и двудольными. В табл. 3.9 перечислены основные признаки, по которым они различаются. Немногие из этих признаков в отдельности имеют систематическое значение, поскольку существуют многочисленные исключения, и лишь сочетание нескольких признаков позволяет точно идентифицировать такие растения. По современным представлениям однодольные - более совершенная группа; полагают, что они, вероятно, произошли от примитивных двудольных.

Покрытосеменные растения бывают травянистые (т. е. не одревесневшие) и деревянистые . Деревянистые растения - это кустарники и деревья. У таких растений образуется большое количество вторичной ксилемы (древесины), которая служит внутренней опорой для ствола и, кроме того, выполняет функции проводящей ткани. Ксилема возникает в результате активности клеток камбия. Травянистые растения, или травы, полагаются только на тургесцентность клеток и на небольшое количество механических тканей, таких, как колленхима, склеренхима или ксилема; немудрено, что и сами они не очень велики. У травянистых растений либо совсем нет камбия, либо, если он и имеется, его активность незначительна. Многие травянистые растения однолетние , т. е. они за один год завершают свой цикл развития от семени до семени. У некоторых травянистых растений образуются многолетние органы типа луковиц, клубнелуковиц или клубней, которые перезимовывают или же переживают такие неблагоприятные условия, как засуха (разд. 20.1.1). В этом случае они бывают двулетними или многолетними , т. е. они либо образуют семена на второй год и отмирают, либо живут год за годом. Кустарники и деревья - многолетние растения и могут быть либо вечнозелеными , т. е. образуют и сбрасывают листву круглый год, и поэтому на растении всегда есть листья, либо листопадными , т. е. полностью сбрасывают листья в холодное или засушливое время. Чтобы проиллюстрировать, насколько разнообразны покрытосеменные, на рис. 3.38-3.42 показано строение некоторых представителей этого класса.

Рис. 3.39. Строение цветка и вегетативных органов однодольного травянистого растения - овсяницы луговой (Festuca pratensis). Это многолетнее растение высотой 30-120 см образует большие дерновины, встречается по всей Великобритании на заливных лугах, пастбищных угодьях, старых пастбищах и по обочинам дорог. Вторые листья на рисунке обозначены серым цветом. Листья, как правило, расположены двумя рядами попеременно то на одной, то на противоположной стороне стебля. А. Строение вегетативных органов. В узле имеется меристема, из которой вырастают лист и междоузлия; не полый в отличие от междоузлий. Для листовой пластинки характерно параллельное жилкование. Ушки представляют собой небольшие заостренные выступы (имеются не у всех злаков). Стебель неразветвленный; быстро удлиняется перед самым цветением, и тогда его называют соломиной . Влагалище второго листа цилиндрическое и частично закрывает междоузлие между вторым и третьим узлами. Придаточные корни отрастают от основания стеблей; образуют мочковатую корневую систему без стержневого корня. Молодой побег с еще не удлиненными междоузлиями; узлы расположены близко друг к другу и спрятаны во влагалища у основания побега. Стебель образуют узлы и междоузлия, а лист - листовая пластинка и влагалище. Б. Строение соцветия. В. Детали строения одиночного открытого цветка, или цветочка; не изображены две небольшие лепестковидные структуры (пленочки, или лодикулы), которые покрывают завязь

3.5.4. Краткое перечисление адаптационных приспособлений голосеменных и покрытосеменных растений к жизни на суше

Проблемы, связанные с переходом от водного образа жизни к наземному, мы уже затрагивали в разд. 3.3. Теперь, когда мы познакомились с представителями всех основных групп наземных растений, можно вновь вернуться к этому вопросу и обсудить, почему же голосеменные и покрытосеменные так хорошо приспособились к жизни на суше. Основное преимущество этих растений над всеми остальными, конечно же, связано с их способом размножения. Здесь можно выделить три главных аспекта:

1. Гаметофитное поколение очень редуцировано. Гаметофит полностью зависит от спорофита и всегда находится под его защитой. А у мхов и печеночников, у которых преобладает гаметофит, и у папоротников, у которых есть свободноживущий заросток, гаметофит не защищен и очень легко высыхает.

2. В отличие от всех других растений, у которых сперматозоиды подплывают к яйцеклеткам, покрытосеменным для оплодотворения не нужна вода. Мужские гаметы семенных растений неподвижны и переносятся ветром или насекомыми вместе с пыльцевыми зернами. На конечном этапе опыления мужские гаметы проникают к яйцеклетке через пыльцевую трубку, а сами яйцеклетки при этом заключены внутри семязачатков.

3. Из всех современных растений только у семенных есть особые структуры-семена. Возникновение семени стало возможным благодаря тому, что семязачатки вместе со всем своим содержимым остаются на родительском спорофите.

Другие характерные особенности покрытосеменных, помогающие им жить на суше, перечислены ниже. Подробнее мы обсудим их в соответствующих разделах этой книги.

а) У всех сосудистых растений ткани ксилемы и склеренхимы лигнифицированы и дают внутреннюю опору. У многих семенных растений наблюдаются вторичный рост и отложение большого количества древесины (вторичной ксилемы). К таким растениям относятся кустарники и деревья.

б) Настоящие корни, которые тоже характерны для сосудистых растений, позволяют эффективно извлекать влагу из почвы.

в) От высыхания эти растения защищены эпидермисом и нерастворимой в воде кутикулой или же пробкой, образующейся при вторичном утолщении.

г) Эпидермис наземных органов, и в особенности эпидермис листьев, пронизан устьицами, что способствует лучшему газообмену между растением и атмосферой. д) У растений есть и другие приспособления к жизни в жарких безводных местах (ксероморфные адаптации); об этих приспособлениях речь пойдет в разд. 18.2.3 и 19.3.2.