Главная
Измерительные
Постэмбриональный период человека. Постэмбриональный период — Гипермаркет знаний

Постэмбриональный период человека. Постэмбриональный период — Гипермаркет знаний

23.01.2020

В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек наступает период постэмбрионального развития. Постэмбриональное развитие человека включает ювенильный (лат. juvenilis - юношеский, детский возраст - не достигший полового созревания), пубертатный

(лат. pubertas - возмужалость, половая зрелость) и период старения , который заканчивается смертью - прекращением жизнедеятельности организма. Смерть необходима для смены поколений - одной из основных движущих сил эволюции.

Постэмбриональное развитие животных может быть прямым, когда из яйца или организма матери появляется организм, сходный с взрослым (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие), и непрямым, когда образовавшаяся в эмбриональный период личинка устроена проще, чем взрослый организм, и отличается от него способами питания, движения и др. (кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, ракообразные, насекомые, земноводные). Благодаря активному питанию личинка интенсивно растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым животным. При неполном метаморфозе у насекомых из яйца вылупляется личинка. Замена личиночных органов на органы взрослого организма происходит постепенно без прекращения питания и перемещения организма (у саранчи). Полный метаморфоз кроме личинки включает стадию неподвижной куколки. Внутри куколки происходят сложные изменения, связанные с перестройкой и образованием органов взрослой стадии - имаго (у бабочек).

Личиночная форма амфибий - головастик характеризуется наличием жаберных щелей, боковой линией, двухкамерным сердцем, одним кругом кровообращения. В процессе метаморфоза рассасывается хвост, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения (рис. 11.10). Ряд черт строения головастиков и рыб (боковая линия, строение сердца и кровеносной системы, жаберные щели) схожи. После завершения метаморфоза образуется организм, имеющий черты взрослого.

Постэмбриональное развитие характеризуется интенсивным ростом, установлением окончательных пропорций тела, постепенным переходом систем органов к функционированию в режиме, свойственном зрелому организму. Постэмбриональное развитие, так же как и эмбриогенез, сопровождается ростом. Различают неопределенный рост, продолжающийся в течение всей жизни, и определенный, ограниченный каким-то сроком. Неопределенный рост наблюдается у древесных форм растений, некоторых моллюсков, из позвоночных - у рыб, крыс. Однако их размеры ограничиваются продолжительностью жизни организмов данного вида. У многих животных рост прекращается вскоре после достижения полового созревания. У человека рост заканчивается к 20-25 годам. В периоде старения происходит некоторое уменьшение размеров тела, изменяется характер деятельности эндокринных желез, прекращается гаметогенез и ослабевают физиологические функции.

Рис. 11.10.

Старение человека, как и старение других организмов, это биологический процесс снижения морфофункциональных возможностей организма при достижении определенного возраста. Происходит постепенная деградация систем тела человека и последствия этого процесса. Физиологические изменения, которые происходят в теле человека с возрастом, в первую очередь выражаются в снижении биологических функций и способности приспосабливаться к стрессовым ситуациям. Эти физиологические изменения обычно сопровождаются психологическими и поведенческими изменениями.

Старение сопровождается многочисленными молекулярными изменениями нуклеиновых кислот и белков, число структурных нарушений хромосом возрастает, возможны изменения митохондрий и других органоидов клеток. В процессе старения организма все системы и органы подвергаются необратимым изменениям, снижающим их функциональные возможности. Смерть, как правило, наступает в результате болезней пожилого возраста - инсультов, инфарктов, онкологических заболеваний и т.д. Смерть - это естественный этап онтогенеза всех организмов. Без смерти не было бы смены поколений и биологической эволюции организмов на Земле. Различают клиническую и биологическую смерть.

Клиническая смерть - обратимый переходный период между жизнью и смертью - выражается в потере сознания, остановке сердечной деятельности, дыхания, исчезают все внешние признаки жизнедеятельности организма. В то же время наступившее кислородное голодание еще не вызывает необратимых изменений в наиболее к нему чувствительных органах и системах. При восстановлении сердечной и дыхательной деятельности возможно «возвращение» организма к жизни. В этом заключается цель реанимационных мероприятий. Однако способность восстановления нормальной функции у клеток разных тканей неодинакова: первой (через 5 мин) гибнет кора головного мозга, затем - клетки кишечника, легких, печени, мышц и сердца.

Биологическая смерть представляет собой практически полное прекращение физиологических процессов в клетках и тканях. Время до смерти тканей, составляющих тело человека, в основном определяется их способностью выживать в условиях пониженного содержания или отсутствия кислорода. У разных тканей и органов эта способность различна. По мере развития медицины меняются возможности реанимации умерших пациентов. С явлением переживаемости органов и тканей тела человека связана возможность их трансплантации. Чем более жизнеспособными являются органы, тем больше вероятность их успешного дальнейшего функционирования в другом организме.

Опорные точки

Постэмбриональное развитие в основном сводится к росту, половому созреванию и репродукции.
У многих просто устроенных животных стадии активного размножения предшествует личиночная стадия, завершающаяся метаморфозом.
Постэмбриональное развитие можно разделить на три периода: дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.
Дорепродуктивный период у высокоорганизованных позвоночных сводится к интенсивному росту и половому созреванию.

Независимо от способа размножения, начало новому организму дает одна клетка, содержащая наследственные задатки и обладающая всеми характерными признаками и свойствами целого организма.
Индивидуальное развитие заключается в постепенной реализации наследственной информации, полученной от родителей.

Начало эволюционной эмбриологии положили русские ученые А.О. Ковалевский и И.И. Мечников. Они впервые обнаружили три зародышевых листка и установили принципы развития беспозвоночных и позвоночных животных. Онтогенезом, или индивидуальным развитием, называется весь период жизни особи с момента образования зиготы до гибели организма.

Онтогенез делится на два периода:

— эмбриональный период: от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;
— постэмбриональный период : от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Стадии эмбрионального развития (на примере ланцетника)

Дробление — многократное деление зиготы путем митоза. Образование бластулы — многоклеточного зародыша.

Гаструляция — образование двухслойного зародыша — гаструлы с наружным слоем клеток (эктодермой) и внутренним, выстилающим полость (энтодермой). У многоклеточных животных часто вслед за образованием двухслойного зародыша, возникает третий зародышевый слой — мезодерма, который находится между экто — и энтодермой.

Зародыш становится трехслойным. Сущность процесса гаструляции заключается в перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически не делятся и не растут. Появляются первый признаки дифференцировки клеток.

Органогенез — образование комплекса осевых органов: нервной трубки, хорды, кишечной трубки, мезодермальных сомеитов. Дальнейшая дифференцировка клеток приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков — органов и тканей. Из эктодермы формируются: нервная система, кожа, органы зрения и слуха. Из энтодермы формируются: кишечник, легкие, печень, поджелудочная железа. Из мезодермы — хорда, скелет, мышцы, почки, кровеносная и лимфатическая системы.
В ходе органогенеза одни зачатки влияют на развитие других зачатков (эмбриональная индукция). Взаимодействие частей зародыша является основой его целостности. В период эмбрионального развития зародыш очень чувствителен к влиянию факторов среды. Такие вредные воздействия, как алкоголь, табак, наркотики, могут нарушить ход развития и привести к различным уродствам.

Постэмбриональное или послезародышевое развитие начинается с момента рождения или выхода из яйцевых оболочек и длится до смерти организма. Оно бывает двух типов: прямое и непрямое.

При прямом развитии родившиеся потомки во всем сходны с взрослыми особями, обитают в той же среде и питаются той же пищей, что обостряет внутривидовую конкуренцию (птицы, пресмыкающиеся, млекопитающие, некоторые насекомые и др.).

При непрямом развитии новый организм появляется на свет в виде личинки, претерпевающей в своем развитии ряд превращений — метаморфозов (амфибии, многие насекомые). Метаморфоз связан с разрушением личиночных органов и возникновением органов, присущих взрослым животным. Например, у головастика в процессе метаморфоза, происходящего под влиянием гормона щитовидной железы, исчезает боковая линия, рассасывается хвост, появляются конечности, развиваются легкие и второй круг кровообращения.

Значение метаморфоза :

— личинки могут самостоятельно питаться, расти и накапливать вещества для формирования постоянных органов, обитая в среде, нехарактерной для взрослых особей;

— личинки могут играть важную роль в расселении организмов (например, личинки двухстворчатых моллюсков).

— разная среда обитания снижает интенсивность внутривидовой борьбы за существование.

Непрямое развитие особей является важным приспособлением, возникшим в ходе эволюции

Эмбриональное и постэмбриональное развитие

Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Например: развитие рептилий, птиц, млекопитающих.

Непрямое развитие, или развитие с метаморфозом - появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго). Например: развитие лягушки, некоторых насекомых, различных червей.
Постэмбриональное развитие сопровождается ростом.

Филогене́з (от греческого phylos - племя, раса и geneticos - имеющий отношение к рождению) - историческое развитие организмов. В биологии филогенез рассматривает развитие биологического вида во времени. Таксономия, классификация организмов по сходству, основана на филогенезе, но методологически отличается от филогенетического представления организмов.

Филогенез рассматривает эволюцию в качестве процесса, в котором генетическая линия - организмы от предка к потомкам - разветвляется во времени, и её отдельные ветви могут специализироваться относительно общего предка, сливаться в результате гибридизации или исчезать в результате вымирания.

Тема 3.3 Постэмбриональное развитие

Терминология

1. Амнион – тело зародыша, окруженное водной оболочкой.

2. Метаморфоз – превращения в период развития.

3. Рост определенный – рост ограниченный сроком.

4. Рост неопределенный – продолжающийся всю жизнь.

5. Дивергенций – расхождение признаков.

6. Филогенез – историческое развитие организмов.

Постэмбриональный период развития

В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития, завершающийся смертью организма.

Постэмбриональное развитие может быть прямым или сопровождаться превращением – метаморфозом.

При прямом развитии из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм, в котором заложены все основные органы, свойственные взрослому организму (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Постэмбриональное развитие у этих животных сводится в основном к росту и половому созреванию. При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, отсутствующими во взрослом состоянии. Личинка питается, растёт и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым животным.

Следовательно, при метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным.

Например, у асцидий (тип хордовых) образуется личинка, обладающая всеми основными признаками хордовых: хордой, нервной трубкой, жаберными щелями. Личинка свободно плавает, а затем прикрепляется к твёрдой поверхности и совершает метаморфоз: исчезает хвост, хорда и нервная трубка распадаются. Асцидия ведёт прикреплённый образ жизни. Строение личинки указывает на происхождение их от хордовых, ведущих свободный образ жизни. В процессе метаморфоза асцидии переходят к сидячему образу жизни, в связи с чем упрощается их организация.

Личиночная форма амфибий – головастик, для которого характерны жаберные щели, боковая линия, один круг кровообращения. В процессе метаморфоза, проходящего под влиянием гормона щитовидной железы исчезает хвост, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваются лёгкие. Обращает на себя внимание сходство ряда черт строения головастика и рыб.

Примером полного метаморфоза может служить развитие насекомых. Гусеницы бабочек или личинки стрекоз резко отличаются по строению, образу жизни и среде обитания от взрослых животных. Таким образом, метаморфоз связан с переменой образа жизни или среды обитания.

С неполным метаморфозом протекает развитие у некоторых насекомых, например таракан.

Значение метаморфоза заключается в том, что личинки могут самостоятельно питаться и растут, накапливая клеточный материал для формирования постоянных органов, свойственных взрослым животным. Кроме того, свободноживущие личинки прикреплённых животных играют важную роль в расселении вида, в расширении ареала. Смена образа жизни или среды обитания в процессе онтогенеза благодаря тому, что личиночные формы некоторых животных обитают в иных условиях и имеют другие источники питания, снижает интенсивность борьбы за существование внутри вида.

В ряде случаев процессы, происходящие в индивидуальном развитии, указывают на события, имевшие место в филогенезе, т.е. процессе исторического развития данного вида.

Постэмбриональный период развития имеет разную продолжительность.

Онтогенез. Эмбриональное и постэмбриональное развитие

Например, подёнка в личиночном состоянии живёт 2-3 года, а во взрослом состоянии 2-3 часа или 2-3 дня. Взрослые особи не питаются из-за отсутствия ротового аппарата. После оплодотворения и откладки яиц они умирают. В большинстве случаев постэмбриональный период более продолжителен. У человека он включает стадию полового созревания, стадию зрелости и старости.

У млекопитающих наблюдается зависимость продолжительности жизни от длительности полового созревания и беременности.

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. Различают рост неопределённый, продолжающийся в течение всей жизни и определённый, ограниченный каким-то сроком. Неопределённый рост наблюдается у деревьев, моллюсков. У многих животных рост прекращается вскоре после достижения полового созревания.

Биогенетический закон

Все многоклеточные организмы развиваются из одной оплодотворённой клетки. Развитие зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходно. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных очень похожи. Эти факты подтверждаются справедливостью закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа».

Сходство зародышей разных систематических групп свидетельствует об общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и объясняется историей развития данного вида, отражая эволюцию той или иной систематической группы животных.

Изменчивости подвержены все стадии развития. Мутации затрагивают гены, обуславливающие особенности строения и обмена веществ у эмбрионов на самых ранних стадиях развития. Но структуры, возникающие у эмбрионов играют важную роль в процессах дальнейшего развития. Поэтому изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибели организма. Напротив, изменения на поздних стадиях, затрагивая менее значительные признаки, могут быть благоприятные для организма и в таких случаях подхватываются естественным отбором.

Появление в эмбриональном периоде развития признаков, свойственных далёким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.

Многочисленные примеры указывают на глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием.

Эта связь нашла выражение в биогенетическом законе : Онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть кратное и быстрое повторение филогенеза (исторического развития) вида, к которому эта особь относится.

Биогенетический закон сыграл важную роль в развитии эволюционных идей. В ряде случаев изменения, отличающие строение взрослых организмов от строения предков, появляются в эмбриональном периоде.

В некоторых случаях изменения возникают на средних стадиях развития.

Таким образом, в основе филогенеза лежат изменения, происходящие в онтогенезе отдельных особей.

Развитие организмов и окружающая среда. Организм не может жить вне среды обитания. Столь же невозможно и развитие организма вне окружающей среды. Например, куриное яйцо развивается только при определённой температуре. Не менее важен ионный состав для развития водных организмов. Всем видам не безразличны концентрация кислорода, содержание углекислоты и т.д.

В развитии зародыша существуют критические периоды, когда эмбрион более чувствителен к действию внешних агентов. Организм развивается в условиях, характерных для особей данного вида и вне этих условий развитие нарушается.

Таким образом, воздействия неблагоприятных факторов на организм в большинстве случаев обязательно сказываются на развитии потомства.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте.

Понятие о постэмбриональном развитии

После рождения организма наступает следующий этап индивидуального развития. В биологии он носит название послезародышевого или постэмбрионального этапа онтогенеза (постэмбриогенез).

Определение 1

Постэмбриональный этап развития – это период развития организма от момента рождения и до его смерти.

Некоторые ученые считают постэмбриогенез периодом от момента рождения до наступления половой зрелости и способности к размножению. Но многие организмы после этапа размножения гибнут. Поэтому это больше вопрос философский, чем научный.

На этапе постэмбрионального развития организм растет и развивается. Напомним, что рост – это увеличение размеров организма за счет обмена веществ и деления клеток, а развитие – это качественные изменения организма. Ученые выделяют два вида постэмбриогенеза: прямой и непрямой.

Прямое постэмбриональное развитие

Определение 2

Прямой тип эмбрионального развития – это такой вид индивидуального развития организмов, при котором рожденная особь в целом напоминает взрослую («имагообразная»).

Прямое развитие происходит в результате эмбрионизации.

Эмбрионизация присуща рептилиям, рыбам, птицам и млекопитающим. Биологическое значение этого явления заключается в том, что животное появляется (рождается или вылупляется) на более высокой ступени развития. Это повышает его возможности противостоять факторам внешней среды. У плацентарных млекопитающих, некоторых сумчатых, акул, скорпионов одна из зародышевых оболочек срастается со стенками расширенной части яйцепроводов (матки) таким образом, что через кровь матери к зародышу поступают питательные вещества, кислород, а выводятся продукты метаболизма. Процесс появления на свет такого зародыша называется настоящим живорождением .

Определение 4

Если зародыш развивается за счет запасных веществ яйца в средине организма матери и освобождается от оболочек яйца еще в половых ходах самки, то такое явление называется яйцеживорождением .

Оно наблюдается у некоторых видов змей, ящериц, аквариумных рыбок, жужелиц.

Определение 5

Если эмбрион развивается в яйце вне материнского организма и выходит из него в окружающую среду, то это явление называется яйцерождением .

Оно характерно для большинства пресмыкающихся, птиц, членистоногих, яйцекладущих млекопитающих (утконос, ехидна) и др. Прямое развитие присуще для некоторых кишечнополостных, реснитчатых и малощетинковых червей, ракообразных, пауков, скорпионов, моллюсков, хрящевых рыб, рептилий, птиц и млекопитающих.

Непрямое постэмбриональное развитие

Определение 6

Непрямое развитие (метаморфоз) – это процесс, сопровождающийся глубокими изменениями структуры организма, благодаря которым личинка превращается во взрослую особь (имаго).

Процессы метаморфоза происходят в несколько последовательных этапов. На каждом из этих этапов (фаз) животное имеет определенные характерные особенности строения и функций. Превращения могут быть полными и неполными (полный и неполный метаморфоз).

Для насекомых с полным превращением в развитии выделяют фазы яйца, личинки, куколки и имаго (взрослой половозрелой особи). Это такие представители насекомых, как жуки, бабочки, перепончатокрылые, блохи. Фаза куколки имеет особое значение. На этой стадии происходят коренные преобразования внутренних органов личинки и формирования тканей и органов взрослого насекомого.

При неполном превращении выделяют фазы яйца, имагоподобной личинки и взрослой особи. Неполный метаморфоз присутствует у клопов, стрекоз, тараканов, прямокрылых, вшей.

Непрямое развитие известно у многих кишечнополостных, плоских, круглых и кольчатых червей, большинства моллюсков иглокожих, костных рыб и земноводных.

Рост и регенерация

В ходе постэмбрионального развития организмы растут. Этот процесс, как уже упоминалось выше, происходит за счет пластического обмена. Он характерен и для клеточного уровня организации живого. Рост клетки происходит в период интерфазы.

Рост организмов может быть ограниченным и неограниченным. Ограниченный рост наблюдается, если особь прекращает расти, достигнув каких-либо размеров, обретая способность к размножению. Он присущ всем одноклеточным, членистоногим, птицам, млекопитающим.

В случае неограниченного роста увеличение размеров и массы организмов происходит до самой их смерти. Это явление характерно для большинства высших растений, многоклеточных водорослей, ленточных и кольчатых червей, моллюсков, рыб, рептилий. В зависимости от особенностей онтогенеза и строения покровов тела неограниченный рост может быть непрерывным и периодическим. Рост живых организмов зависит от особенностей наследственности и регулируется у растений фитогормонами, а у животных – гормонами и нейрогормонами.

Важную роль в онтогенезе играет способность организма к регенерации.

Определение 7

Регенерация – это способность организма к восстановлению организмом утерянных или поврежденных частей тела, а также восстановлению целостного организма из определенной его части.

Это свойство является общебиологическим качеством и лежит в основе процессов вегетативного размножения. У различных групп живых организмов способность к регенерации разная. Чем выше уровень организации организмов, тем ниже способность к регенерации. У птиц и млекопитающих это качество сохраняется только лишь в форме заживления ран, срастания костей, восстановление определенных клеток и тканей.

Онтогенемз - индивидуальное развитие организма от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти.

У семенных растений к эмбриональному развитию относят процессы развития зародыша, происходящие в семени.

Термин «онтогенез» впервые был введён Э. Геккелем в 1866 году. В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

Рис.1 Онтогенез животных

Сравнение зародышей позвоночных на разных стадиях эмбрионального развития. Печально знаменитая иллюстрация из работы Эрнста Геккеля, на которой различия между эмбрионами искусственно занижены, ради большего соответствия теориирекапитуляции (повторения филогенеза в онтогенезе). Следует отметить, что фальсификация данной иллюстрации не отменяет того, что зародыши обычно действительно представляются более сходными между собой, чем взрослые организмы, что было отмечено эмбриологами еще до возникновения теории эволюции.

Онтогенез делится на два периода:

1. эмбриональный -- от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;

2. постэмбриональный -- от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Эмбриональный период

Дробление -- ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша, называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объем не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки -- бластомеры. После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие), то дробление протекает по типу полного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца: амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного: бластомеры -- разной величины, те, которые содержат желток -- крупнее, яйцо дробится целиком. При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся, птицы). При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).

Рис.2 Гаструляция

Один из механизмов гаструляции -- инвагинация (впячивание части стенки бластулы внутрь зародыша)1 -- бластула, 2 -- гаструла.

Гаструляция (впячивание) -- гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой.

Первичный органогенез

Первичный органогенез -- процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды икишечной трубки.

Постэмбриональное развитие

Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым.

1. Прямое развитие -- развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Например: развитие рептилий, птиц, млекопитающих.

2. Непрямое развитие (личиночное развитие, развитие с метаморфозом) -- появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго). Например: развитие лягушки, некоторых насекомых, различных червей.

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом.

наследственность генотип фенотит кроветворение

Лекция 3

Основы эмбриологии. Спермато- и оогенез. Биологическая сущность оплодотворения».

1. Роль эмбриологии в ветеринарной и зоотехнической практике.

2. Понятие об онто-, филогенезе; анизагамном (партеногенетическом) размножении и гаметогенезе.

3. Биологическая сущность и преимущества полового размножения;

4. Строение, биологические свойства и развитие сперматозоидов:

Механизмы поступательного движения сперматозоидов;

Сроки приживаемости в половых путях самки.

5. Особенности строения и развития яйцеклеток. Их классификация в связи с уровнем организации животных, условиями и характером эмбриогенеза.

6. Развитие и строение половых клеток.

Роль эмбриологии в ветеринарной и зоотехнической практике.

Эмбриология (embryon- зародыш, logos- учение)- наука о закономерностях развития организма животных от момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы до рождения или вылупления из яйца.

Начало развития эмбриологии было положено в Греции более 2-х тысяч лет назад. Впервые Гиппократ описал развитие зародыша в курином яйце и пытался понять процесс развития эмбриона у млекопитающих.

Позднее Аристотель достаточно полно описал процесс развития у млекопитающих внутренних органов в эмбриогенезе. Описал функции плаценты и пуповины. Им впервые было выявлено, что в начальный период развития в организме появляются общие черты, свойственные животным вообще, а позднее формируются частные признаки, характерные данному типу, или виду животных.

С изобретением микроскопа в 17 веке Левенчук открыл спермии, а Грааф описал фолликулы в яичнике, приняв их за яйцеклетку. И только спустя 150 лет были обнаружены внутри фолликулов яйцеклетки.

В дальнейшем в развитие эмбриологии внесли вклад многие ученые, в том числе и работавшие в России (Вольф, Пандр, Бер, Ковалевский, Северцов, Боголюбский и др.)

Особенно бурное развитие получила эмбриология в последние 50 лет в связи с использованием современных методов исследования (электронной микроскопии, гистохимии, гистоавторадиографии, микрохирургии, культуры тканей и др.

Достижения современной эмбриологии нашли широкое применение в практике животноводства и ветеринарии.Это искусственное осеменение животных, стимуляция многоплодия, трансплантация эмбрионов. Генно- инженерные манипуляции позволили ученым получить животное от соматической клетки (Овечка Долли в Шотландии).

Знание эмбриологии позволяет ветеринарным врачам выяснять причины бесплодия и других вопросов акушерства, что необходимо для эффективного лечения животных, повышения их плодовитости и тем самым ускорения воспроизводства животных.

Понятие об онто-, филогенезе; анизагамном (партеногенетическом) размножении и гаметогенезе.

Понятие онтогенеза

Онтогенез – это индивидуальное развитие организма, в ходе которого происходит преобразование его морфофизиологических, физиолого-биохимических и цитогенетических признаков. Говоря более простым языком, онтогенез или индивидуальное развитие –это период времени, который длится с момента зачатия и заканчивается в момент смерти.

Поэтому в онтогенезе выделяют 2 периода развития: эмбриональный и постэмбриональный.
В ходе эмбрионального периода эмбрион человека находится в полости матки матери, где получает все необходимые питательные вещества и кислород, а также отдает продукты обмена. Такой обмен веществ между материнским организмом и эмбрионом становится возможен благодаря наличию специального органа – плаценты.

У большинства многоклеточных животных, независимо от сложности их организации, стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.

Дробление. Развитие организма начинается со стадии одной клетки. Оплодотворенное яйцо - это клетка и одновременно уже организм на самой ранней стадии его развития. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем слияния сперматозоида и яйцеклетки диплоидное ядро через несколько минут начинает делиться, вместе с ним делится и цитоплазма. Образующиеся клетки с каждым делением уменьшаются в размерах, поэтому процесс деления носит название дробления. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития. Завершается дробление образованием многоклеточного зародыша - бластулы. Бластула имеет полость, наполненную жидкостью, так называемую первичную полость тела.

В тех случаях, когда в цитоплазме яйцеклетки желтка мало (как у ланцетника) или относительно немного (как у лягушки), дробление бывает полным, т. е. яйцеклетка делится целиком.

Иначе протекает период дробления у птиц. Свободная от желтка цитоплазма составляет всего 1% от общего объема яйцеклетки курицы; вся остальная цитоплазма яйцеклетки, а следовательно и зигота, заполнена массивом желтка. Если присмотреться к куриному яйцу, на одном из его полюсов непосредственно на желтке можно увидеть маленькое пятнышко - бластулу, или зародышевый диск, образовавшийся в результате дробления свободного от желтка участка цитоплазмы, содержащего ядро. В таких случаях дробление называют неполным. Неполное дробление свойственно и некоторым рыбам и рептилиям.

Во всех случаях - и у ланцетника, и у амфибий, и у птиц, а также у других животных - общий объем клеток на стадии бластулы не превышает объема зиготы. Другими словами, митотическое деление зиготы не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до объема материнской, и размеры их в результате ряда последовательных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность митотического деления клеток в ходе дробления наблюдается при развитии оплодотворенных яиц у всех животных.

Некоторые другие черты дробления также свойственны различным видам животных. Например, все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом количеством содержащегося в них желтка. Такие клетки, лишенные признаков специализации для выполнения определенных функций, называют неспециализированными (или недифференцированными) клетками. Другая особенность дробления - чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.

Гаструляция. Бластула, как правило, состоящая из большого числа бластомеров (например, у ланцетника из 3000 клеток), в процессе развития переходит в новую стадию, которую называют гаструлой (от греч.гастер - желудок). Зародыш на этой стадии состоит из отчетливо различимых пластов клеток - так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы (от греч.эктос - находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (от греч. энтос - находящийся внутри). Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называют гаструляцией.

У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания одного из полюсов бластулы внутрь, по направлению к другому, у других животных - либо путем расслоения стенки бластулы, либо путем обрастания массивного вегетативного полюса мелкими клетками анимального полюса.

У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок - мезодерма (от греч. мезос - находящийся посередине), которая представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между экто- и энтодермой в первичной полости тела - бластоцеле. С появлением мезодермы зародыш становится трехслойным.

Таким образом, сущность процесса гаструляции заключается перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически делятся и не растут. Однако на этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.

Дифференцировка, или дифференцирование, - это процесс ее возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической точки зрения дифференцирование выражается в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения, отличающихся друг от друга. Из неспециализированных клеток бластулы постепенно возникают клетки эпителия кожи, эпителия кишечника, легких, появляются нервные, мышечные клетки и т.д. С биохимической точки зрения специализация клеток заключается в способности синтезировать определенные белки, свойственные только данному типу клеток. Лимфоциты синтезируют защитные белки - антитела, мышечные клетки - сократительный белок миозин. Каждый тип клеток образует «свои», свойственные только ему белки. Биохимическая специализация клеток обеспечивается избирательной - дифференциальной активностью генов, т. е. в клетках разных зародышевых листков - зачатков определенных органов и систем - начинают функционировать разные группы генов.

У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Так, из клеток наружного зародышевого листка - эктодермы - у членистоногих, хордовых, в том числе у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, формируются кожные покровы и их производные, а также нервная система и органы чувств. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных - одно из доказательств единства животного мира.

Органогенез. После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетника осевые органы формируются следующим образом: эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма, расположенная справа и слева от него, начинает нарастать на его края. Желобок - зачаток нервной системы - погружается под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма - зачаток кожного эпителия.

Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж - хорду. Из оставшейся части энтодермы развиваются мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков - органов и тканей. В процессе специализации клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы - эпителий кишки, пищеварительные железы - печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и легких; из мезодермы - мышечная ткань, соединительная ткань, в том числе рыхлая соединительная ткань, хрящевая и костная ткани, кровь и лимфа, а также кровеносная система, почки, половые железы.

Постэмбриональный период развития

В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие может быть прямым или сопровождается превращением (метаморфозом).

При прямом развитии (у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но с уже заложенными всеми основными органами, свойственными взрослому животному. Постэмбриональное развитие в этом случае сводится в основном к росту и половому созреванию.

При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, во взрослом состоянии отсутствующими. Личинка питается, растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым особям. Следовательно, при метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным.

Постэмбриональный период развития имеет разную продолжительность. Например, поденки в личиночном состоянии живут 2-3 года, а в половозрелом - от 2-3 часов до 2-3 суток в зависимости от видовой принадлежности. В большинстве же случаев постэмбриональный период более продолжителен. У человека он включает стадию полового созревания, стадию зрелости и стадию старости.

У млекопитающих и человека наблюдается известная зависимость продолжительности жизни от длительности полового созревания и беременности. Обычно продолжительность жизни превышает дорепродуктивный период онтогенеза в 5-8 раз.

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. Различают рост неопределенный, продолжающийся в течение всей жизни, и определенный, ограниченный каким-то сроком. Неопределенный рост наблюдается у древесных форм растений, некоторых моллюсков, из позвоночных - у рыб, крыс.

У многих животных рост прекращается вскоре после достижения половой зрелости. У человека рост заканчивается к 20-25 годам.

Выделяют следующие видоизмененные периоды онтогенеза, имеющие эволюционное значение.

Диапауза. В эмбриональном периоде ряда позвоночных существует диапауза, т.е. остановка развития на более или менее продолжительный период. Она имеет приспособительное значение. Так, у сумчатых и грызунов развитие эмбрионов останавливается в случае совпадения по времени развития нового потомства со вскармливанием самкой предыдущего помета. Это лактационная пауза, продолжающаяся обычно несколько суток. В других отрядах млекопитающих наблюдаются длительные, до 7 мес. обязательные диапаузы. К примеру, у соболя оплодотворение происходит в июле. Оплодотворенное яйцо дробится, процесс развития доходит до стадии бластоцисты и тормозится. Имплантация и дальнейшее развитие начинаются только в марте. Описанная диапауза возникла в эволюции названного вида животных путем отбора на рождение потомства в сезон, наиболее благоприятный для вскармливания.

Деэмбрионизация. Под этим термином понимают сильное укорочение собственно эмбрионального периода, протекающего под оболочками яйца. Деэмбрионизация, наблюдающаяся у плацентарных млекопитающих, сочетается с резким уменьшением желтка в их яйцеклетках и установлением связи с материнским организмом через плаценту.

Эмбрионизация. Процесс эмбрионизации заключается в удлинении времени защищенности зародыша от внешней среды благодаря зародышевым оболочкам и материнскому организму. Зародыш в это время проходит периоды, соответствующие собственно эмбриональному и личиночному. Развивающийся организм защищен до момента формирования ювенильной стадии. После рождения не происходит существенной перестройки организма, и развитие идет прямое, т.е. без метаморфоза.

Эмбрионизация развития особенно проявилась в процессе эволюции наземных позвоночных. Уже у многих земноводных, например у рогатой лягушки Соломоновых островов, все развитие происходит под яйцевыми оболочками, из которых вылупляется уже претерпевшее метаморфоз животное. Полная эмбрионизация имеет место у пресмыкающихся и птиц в связи с переходом их к наземному существованию. Особое изменение эмбрионального и личиночного периодов произошло у плацентарных млекопитающих. Наряду с деэмбрионизацией, о чем говорилось выше, у них произошла максимальная эмбрионизация, но не под оболочками яйца, а внутриутробно. Период свободного личиночного развития полностью исчез.

Проходящие под яйцевыми оболочками или внутриутробно предплодный и плодный периоды развития вместе равнозначны личиночному периоду. Они следуют непосредственно за эмбриональным периодом, включают средние и более поздние фазы морфогенеза, характеризуются наличием провизорных органов, переходом к активному питанию, началом функционирования органов чувств (слуха, вкуса и др.).

К провизорным органам у млекопитающих относят зародышевые оболочки, некоторые отделы кровеносной системы, временные структуры кожного покрова. У яйцекладущих и сумчатых млекопитающих зародыш на предплодных этапах уже переходит к питанию молоком матери, а у птиц и плацентарных млекопитающих - заглатывает амниотическую жидкость. Начало функционирования органа слуха описано у зародышей страуса эму, которые энергично реагируют на крик взрослых птиц уже на последней четверти инкубационного периода.

Период метаморфоза у наземных позвоночных соответственно упрощается, так как плод в значительной степени похож на взрослую особь. Однако отбрасывание зародышевых оболочек, открытие эмбриональных заращений, изменения в органах дыхания, кровообращения и в коже в момент родов и в первую неделю после родов представляют собой перестройки, соответствующие метаморфозу.

Ряд биологов в составе постэмбрионального периода онтогенеза выделяют собственно постэмбриональный период (с момента рождения до момента приобретения половой зрелости) и период старения (от момента приобретения половой зрелости до смерти). Выделение этих периодов целесообразно в биологии, поскольку ряд организмов погибают сразу после размножения. В медицине же эти периоды выделять не принято, поскольку каждый здоровый человек достигает половой зрелости, а затем проходит период старения.

Видоизмененным периодом онтогенеза является неотения. В эволюции многих групп позвоночных наблюдается тенденция к более раннему достижению половой зрелости. Наиболее ярко эта тенденция выражена у хвостатых земноводных. Так, в семействе Ambistomatidae личинки (аксолотли) приобрели возможность размножаться до наступления периода метаморфоза и превращения во взрослую стадию, однако способности превращаться во взрослую стадию они полностью не потеряли.

II. Из истории становления и развития этических норм в русской речевой культуре.

II. ПРОБЛЕМЫ МЕЖДУНАРОДНОГО СОТРУДНИЧЕСТВА В СФЕРЕ ЭКОНОМИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ