Естественное или искусственное скрещивание. Системы скрещивания

Перечислите методы селекционной работы.

Основные методы селекции включают отбор, гибридизацию, полиплоидию, искусственный мутагенез.

Искусственный отбор - отбор человеком наиболее ценных в хозяйственном отношении особей животных и растений с целью получения от них потомства с желательными признаками. Искусственный отбор является важнейшим методом селекции и основным фактором, обусловившим многообразие пород домашних животных и сортов культурных растений.

Гибридизация - естественное или искусственное скрещивание особей, отличающихся по своим признакам и относящихся к разным сортам, породам, штаммам, видам. В результате гибридизации получают гибриды.

Гибриды образуются путем объединения наследственного материала генотипически разных организмов и характеризуются новыми признаками или новыми их сочетаниями.

В селекции проводят и скрещивание организмов, относящихся к разным видам или даже родам. В этих случаях имеет место отдаленная гибридизация - довольно сложный процесс, так как у организмов, относящихся к разным видам и тем более к разным родам, различный генетический материал (число и строение хромосом). Очень часто такое скрещивание приводит к образованию бесплодных (стерильных) гибридов, не дающих потомства. Однако благодаря кропотливой работе ученых-селекционеров получены межродовые гибриды, способные размножаться.

Искусственный мутагенез - метод селекции, основанный на воздействии на организмы мутагенов, вызывающих различные мутации. На основе этих мутаций часто создаются новые сорта и штаммы. В качестве мутагенов обычно используют ультрафиолетовое и рентгеновское облучения, воздействие нейтронами или химическими веществами. Особенно широко искусственный мутагенез используют при выведении новых штаммов микроорганизмов.

Полиплоидия - получение полиплоидов, т. е. организмов, у которых число хромосом увеличено в два, три и более раз. Этот процесс осуществляется путем воздействия на делящуюся клетку различными факторами, прерывающими расхождение хромосом к полюсам. В результате действия химических веществ, ионизирующего излучения, высокой или низкой температуры деление клетки нарушается, и она становится, например, тетраплоидной (4n). Полиплоиды обладают большей урожайностью, богаче питательными веществами и более устойчивы к неблагоприятным факторам среды.

Отличия массового отбора от индивидуального

Чем массовый отбор отличается от индивидуального?

Массовый отбор характеризуется тем, что его проводят только по фенотипу, т. е. с учетом лишь совокупности признаков организма. Из потомства берут особей с нужными признаками и снова скрещивают их между собой. Массовый отбор обычно применяют для перекрестно опыляемых растений и для животных. Направлен этот отбор на поддержание данной породы или определенного сорта на заданном хозяйственном уровне.

При индивидуальном отборе выбирают отдельную особь и при последующих самоопылении у растений или близко- родственных скрещиваниях у животных выводят чистые линии. Чистые линии - группы генетически однородных (гомозиготных) организмов - являются ценным материалом селекции.

Гетерозис

Что такое гетерозис?

Гетерозис проявляется в повышенной мощности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами. При скрещивании родительских форм, принадлежащих к разным породам или сортам (к разным чистым линиям), у гибридов первого поколения наблюдается явление, называемое гетерозисом.

Гетерозис проявляется в том, что гибриды обладают выдающимися качествами (большим ростом, весом, устойчивостью к заболеваниям и т. п.) по сравнению с родительскими формами. Главная причина гетерозиса заключается в том, что у гетерозигот, коими являются гибриды первого поколения, в фенотипе не обнаруживаются вредные рецессивные аллели генов.

Вид

Что такое вид?

Видом называют совокупность организмов, характеризующихся общностью происхождения, обладающих наследственным сходством всех признаков и свойств и способных к бесконечному воспроизведению самих себя при скрещивании.

Критерии вида

Какие критерии вида вам известны?

Критериями вида называют характерные признаки и свойства, по которым одни виды отличаются от других. Не существует абсолютного критерия вида. Различные критерии только в совокупности дают возможность отличить один вид от другого.

Морфологический критерий - сходство внешнего и внутреннего строения организмов.

Физиологический критерий - сходство всех процессов жизнедеятельности, и прежде всего сходство размножения, что определяет возможность получения потомства при скрещивании.

Генетический критерий - характерный для каждого вида набор хромосом, их размеры, форма, состав ДНК.

Экологический критерий - место вида в природных сообществах организмов, его специализация, наборы факторов внешней среды, необходимых для существования вида.

Географический критерий - область распространения вида в природе (ареал).

Исторический критерий - общность предков, единая история возникновения и развития вида.

Количество видов на Земле

Сколько видов обитает на нашей планете?

Ученые предполагают, что Землю населяет примерно в три раза больше видов, чем зарегистрировано на сегодняшний день, вероятно, эта цифра составляет 4–5 млн.

Популяция

Что такое популяция?

Популяция - это группа организмов одного вида, обладающих способностью свободно скрещиваться и неограниченно долго поддерживать свое существование в данном районе.

Условия существования вида

Почему биологические виды существуют в форме популяций?

Существование биологических видов требует соответствующих условий и необходимых для поддержания жизни ресурсов. Подходящие для того или иного вида условия формируются в пространстве как бы в виде отдельных «островков». Виды заселяют эти подходящие им «островки» и потому распространены по территории не равномерно, а отдельными группами - популяциями.

Свойства популяции

Какие свойства могут характеризовать популяцию как группу организмов?

Популяцию как группу организмов характеризуют свойства, которые нельзя применить к отдельным организмам. Эти свойства еще называют демографическими показателями. Среди них можно назвать: обилие (общее число организмов), рождаемость (скорость прироста численности), смертность (скорость сокращения численности в результате гибели особей), возрастной состав (соотношение численности разновозрастных особей).

Значение изучения популяций

В чем состоит практическое значение изучения популяций? Приведите примеры.

Изучение популяций важно для прогнозирования происходящих в них изменений и их регулирования. Например, при заготовках древесины очень важно знать скорость восстановления леса, чтобы правильно планировать интенсивность рубок. Аналогична ситуация с популяциями животных, которые используются человеком для получения пищевого или пушного сырья.

Практически значимо с медико-санитарной точки зрения изучение популяций мелких грызунов - носителей возбудителя опасного для человека заболевания - чумы.

Когда человек отбирает растения или животных с интересующими его признаками. До XVI-XVII веков отбор происходил нерегулярно и неметодично: для посева отбирали лучшие плоды (на посадку) или особи (для воспроизводства) просто рассчитывая на повторение результата.

Только в последние столетия, ещё не зная законов генетики, стали использовать отбор сознательно и целенаправленно, скрещивая экземпляры с ярко выраженными полезными свойствами.

Однако методом отбора человек не может получить принципиально новых свойств у разводимых организмов, так как при отборе можно выделить только те генотипы , которые уже существуют в популяции . Поэтому для получения новых пород и сортов животных и растений применяют гибридизацию , скрещивая растения с желательными признаками и в дальнейшем отбирая из потомства те особи, у которых полезные свойства выражены наиболее сильно. Например, один сорт пшеницы отличается прочным стволом и устойчив к полеганию, а сорт с тонкой соломиной не заражается стеблевой ржавчиной. При скрещивании растений из двух сортов в потомстве возникают различные комбинации признаков. Но отбирают именно те растения, которые одновременно имеют прочную соломину и не болеют стеблевой ржавчиной. Так создаётся новый сорт .

Селекция и генетика

Селекция как наука оформилась лишь в последние десятилетия. В прошлом она была больше искусством, чем наукой. Навыки, знания и конкретный опыт, нередко засекреченный, были достоянием отдельных хозяйств, переходя от поколения к поколению. Только гению Дарвина удалось обобщить весь этот огромный и разрозненный опыт прошлого, выдвинув идею естественного и искусственного отбора как основного фактора эволюции наряду с наследственностью и изменчивостью.

Общие сведения

Теоретической основой селекции является генетика , так как именно знание законов генетики позволяет целенаправленно управлять закреплением мутаций , предсказывать результаты скрещивания, правильно проводить отбор гибридов . В результате применения знаний по генетике удалось создать более 10 тысяч сортов пшеницы на основе нескольких исходных диких сортов, получить новые штаммы микроорганизмов, выделяющих пищевые белки, лекарственные вещества, витамины и т. п.

К задачам современной селекции относится создание новых и улучшение уже существующих сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов.

Многолетняя селекционная работа позволила вывести много десятков пород домашних кур, отличающихся высокой яйценоскостью, большим весом, яркой окраской и т. п. А их единый предок - банкивская курица из Юго-Восточной Азии. На территории России не растут дикие представители рода крыжовник . Однако на основе вида крыжовник отклонённый, встречающийся на Западной Украине и Кавказе, получено более 300 сортов, многие из которых прекрасно плодоносят в России.

Выдающийся генетик и селекционер академик Н. И. Вавилов писал, что селекционеры должны изучать и учитывать в своей работе следующие основные факторы: исходное сортовое и видовое разнообразие растений и животных; наследственную изменчивость; роль среды в развитии и проявлении нужных селекционеру признаков; закономерности наследования при гибридизации ; формы искусственного отбора, направленные на выделение и закрепление необходимых признаков.

Селекция растений

Основные методы селекции вообще и селекции растений в частности - отбор и гибридизация . Для перекрёстноопыляемых растений применяют массовый отбор особей с желаемыми свойствами. В противном случае невозможно получить материал для дальнейшего скрещивания. Таким образом получают, например, новые сорта ржи . Эти сорта не являются генетически однородными. Если же желательно получение чистой линии - то есть генетически однородного сорта, то применяют индивидуальный отбор, при котором путём самоопыления получают потомство от одной единственной особи с желаемыми признаками. Таким методом были получены многие сорта пшеницы, капусты, и т. п.

Для закрепления полезных наследственных свойств необходимо повысить гомозиготность нового сорта. Иногда для этого применяют самоопыление перекрёстноопыляемых растений. При этом могут фенотипически проявиться неблагоприятные воздействия рецессивных генов. Основная причина этого - переход многих генов в гомозиготное состояние. У любого организма в генотипе постепенно накапливаются неблагоприятные мутантные гены. Они чаще всего рецессивны, и фенотипически не проявляются. Но при самоопылении они переходят в гомозиготное состояние, и возникает неблагоприятное наследственное изменение. В природе у самоопыляемых растений рецессивные мутантные гены быстро переходят в гомозиготное состояние, и такие растения погибают, выбраковываясь естественным отбором.

Несмотря на неблагоприятные последствия самоопыления, его часто применяют у перекрёстноопыляемых растений для получения гомозиготных («чистых») линий с нужными признаками. Это приводит к снижению урожайности. Однако затем проводят перекрёстное опыление между разными самоопыляющимися линиями и в результате в ряде случаев получают высокоурожайные гибриды, обладающие нужными селекционеру свойствами. Это метод межлинейной гибридизации, при котором часто наблюдается эффект гетерозиса : гибриды первого поколения обладают высокой урожайностью и устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, которые получаются при скрещивании не только разных линий, но и разных сортов и даже видов. Эффект гетерозиготной (или гибридной) мощности бывает сильным только в первом гибридном поколении, а в следующих поколениях постепенно снижается. Основная причина гетерозиса заключается в устранении в гибридах вредного проявления накопившихся рецессивных генов. Другая причина - объединение в гибридах доминантных генов родительских особей и взаимное усиление их эффектов.

В селекции растений широко применяется экспериментальная полиплоидия , так как полиплоиды отличаются быстрым ростом, крупными размерами и высокой урожайностью. В сельскохозяйственной практике широко используются триплоидная сахарная свёкла , четырёхплоидный клевер , рожь и твёрдая пшеница, а также шестиплоидная мягкая пшеница. Получают искусственные полиплоиды при помощи химических веществ, которые разрушают веретено деления , в результате чего удвоившиеся хромосомы не могут разойтись, оставаясь в одном ядре. Одно из таких веществ - колхицин . Применение колхицина для получения искусственных полиплоидов является одним из примеров искусственного мутагенеза , применяемого при селекции растений.

Путём искусственного мутагенеза и последующего отбора мутантов были получены новые высокоурожайные сорта ячменя и пшеницы. Этими же методами удалось получить новые штаммы грибов, выделяющие в 20 раз больше антибиотиков , чем исходные формы. За последние 70 лет выведено более 2250 сортов сельскохозяйственных растений, созданных при помощи физического и химического мутагенеза. Это сорта риса, пшеницы, ячменя, хлопка, рапса, подсолнечника, грейпфрута, яблок, бананов, и многих других растений. Из них 70 % - непосредственно мутанты и 30 % - результат скрещивания мутантов. Химический мутагенез используется сравнительно редко, чаще всего используются гамма излучение (64 %) и рентгеновское излучение (22 %) .

При создании новых сортов при помощи искусственного мутагенеза исследователи используют закон гомологических рядов Н. И. Вавилова. Организм, получивший в результате мутации новые свойства, называют мутантом . Большинство мутантов имеет сниженную жизнеспособность и отсеивается в процессе естественного отбора. Для эволюции или селекции новых пород и сортов необходимы те редкие особи, которые имеют благоприятные или нейтральные мутации.

К одному из достижений современной генетики и селекции относится преодоление бесплодия межвидовых гибридов. Впервые это удалось сделать Г. Д. Карпеченко при получении капустно-редечного гибрида. В результате отдалённой гибридизации было получено новое культурное растение - тритикале - гибрид пшеницы с рожью. Отдалённая гибридизация широко применяется в плодоводстве.

Селекция животных

Особенности

Основные принципы селекции животных не отличаются от принципов селекции растений. Однако селекция животных имеет некоторые особенности: для них характерно только половое размножение; в основном очень редкая смена поколений (у большинства животных через несколько лет); количество особей в потомстве невелико. Поэтому в селекционной работе с животными важное значение приобретает анализ родословной, качества потомства и совокупности внешних признаков, или экстерьера, характерного для той или иной породы.

Одомашнивание

Одним из важнейших достижений человека на заре его становления и развития (10-12 тыс. лет назад) было создание постоянного и достаточно надёжного источника продуктов питания путём одомашнивания диких животных. Главным фактором одомашнивания служит искусственный отбор организмов, отвечающих требованиям человека. У домашних животных весьма развиты отдельные признаки, часто бесполезные или даже вредные для их существования в естественных условиях, но полезные для человека. Например, способность некоторых пород кур давать более 300 яиц в год лишена биологического смысла, поскольку такое количество яиц курица не сможет высиживать. Поэтому в естественных условиях одомашненные формы существовать не могут.

Одомашнивание привело к ослаблению действия стабилизирующего отбора, что резко повысило уровень изменчивости и расширило его спектр. При этом одомашнивание сопровождалось отбором, вначале бессознательным (отбор тех особей, которые лучше выглядели, имели более спокойный нрав, обладали другими ценными для человека качествами), затем осознанным, или методическим. Широкое использование методического отбора направлено на формирование у животных определённых качеств, удовлетворяющих человека.

Процесс одомашнивания новых животных для удовлетворения потребностей человека продолжается и в наше время. Например, для получения модной и высококачественной пушнины создана новая отрасль животноводства - пушное звероводство.

Отбор и типы скрещивания

Отбор родительских форм и типы скрещивания животных проводятся с учётом цели, поставленной селекционером. Это может быть целенаправленное получение определённого экстерьера, повышение молочности, жирности молока, качества мяса и т. д. Разводимые животные оцениваются не только по внешним признакам, но и по происхождению и качеству потомства. Поэтому необходимо хорошо знать их родословную. В племенных хозяйствах при подборе производителей всегда ведётся учёт родословных, в которых оцениваются экстерьерные особенности и продуктивность родительских форм в течение ряда поколений. По признакам предков, особенно по материнской линии, можно судить с известной вероятностью о генотипе производителей.

В селекционной работе с животными применяют в основном два способа скрещивания: аутбридинг и инбридинг.

Аутбридинг, или неродственное скрещивание между особями одной породы или разных пород животных, при дальнейшем строгом отборе приводит к поддержанию полезных качеств и к усилению их в ряду следующих поколений.

При инбридинге в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и потомство (отец-дочь, мать-сын, двоюродные братья-сестры и т. д.). Такое скрещивание в определённой степени аналогично самоопылению у растений, которое также приводит к повышению гомозиготности и, как следствие, к закреплению хозяйственно ценных признаков у потомков. При этом гомозиготизация по генам, контролирующим изучаемый признак, происходит тем быстрее, чем более близкородственное скрещивание используют при инбридинге. Однако гомозиготизация при инбридинге, как и в случае растений, ведёт к ослаблению животных, снижает их устойчивость к воздействию среды, повышает заболеваемость. Во избежание этого необходимо проводить строгий отбор особей, обладающих ценными хозяйственными признаками.

В селекции инбридинг обычно является лишь одним из этапов улучшения породы. За ним следует скрещивание разных межлинейных гибридов, в результате которого нежелательные рецессивные аллели переводятся в гетерозиготное состояние и вредные последствия близкородственного скрещивания заметно снижаются.

У домашних животных, как и у растений, наблюдается явление гетерозиса: при межпородных или межвидовых скрещиваниях у гибридов первого поколения происходит особенно мощное развитие и повышение жизнеспособности. Классическим примером проявления гетерозиса является мул - гибрид кобылы и осла . Это сильное, выносливое животное, которое может использоваться в значительно более трудных условиях, чем родительские формы.

Гетерозис широко применяют в промышленном птицеводстве (пример - бройлерные цыплята) и свиноводстве, так как первое поколение гибридов непосредственно используют в хозяйственных целях.

Отдалённая гибридизация. Отдалённая гибридизация домашних животных менее эффективна, чем растений. Межвидовые гибриды животных часто бывают бесплодными. При этом восстановление плодовитости у животных представляет более сложную задачу, поскольку получение полиплоидов на основе умножения числа хромосом у них невозможно. Правда, в некоторых случаях отдалённая гибридизация сопровождается нормальным слиянием гамет, обычным мейозом и дальнейшим развитием зародыша, что позволило получить некоторые породы, сочетающие ценные признаки обоих использованных в гибридизации видов. Например, в Казахстане на основе гибридизации тонкорунных овец с диким горным бараном архаром создана новая порода тонкорунных архаромериносов , которые, как и архары , пасутся на высокогорных пастбищах, недоступных для тонкорунных мериносов. Улучшены породы местного крупного рогатого скота.

Достижения российских и белорусских селекционеров-животноводов

Селекционерами России достигнуты значимые успехи в создании новых и улучшении существующих пород животных. Так, костромская порода крупного рогатого скота отличается высокой молочной продуктивностью - более 10 тыс. кг молока в год. Сибирский тип российской мясо-шерстной породы овец характеризуется высокой мясной и шёрстной продуктивностью. Средняя масса племенных баранов составляет 110-130 кг, а средний настриг шерсти в чистом волокне - 6-8 кг. Большие достижения имеются также в селекции свиней, лошадей, кур и многих других животных.

В результате длительной и целенаправленной селекционно-племенной работы учёными и практиками Беларуси выведен чёрно-пёстрый тип крупного рогатого скота. Коровы этой породы в хороших условиях кормления и содержания обеспечивают удои по 4-5 тыс. кг молока жирностью 3,6- 3,8 % в год. Генетический же потенциал молочной продуктивности чёрно-пёстрой породы составляет 6,0-7,5 тыс. кг молока за лактацию. В хозяйствах Беларуси насчитывается около 300 тыс. голов скота такого типа.

Породы белорусских чёрно-пёстрых и крупных белых свиней созданы специалистами селекционного центра БелНИИ животноводства. Такие породы свиней отличаются тем, что животные достигают живой массы 100 кг за 178-182 дня на контрольном откорме при среднесуточном приросте свыше 700 г, а приплод составляет 9-12 поросят за опорос.

Различные кроссы кур (например, Беларусь-9) характеризуются высокой яйценоскостью: за 72 недели жизни - 239-269 яиц при средней массе каждого 60 г, что соответствует показателям высокопродуктивных кроссов на международных конкурсах.

Продолжается селекционная работа по укрупнению, повышению скороспелости и работоспособности лошадей белорусской упряжной группы, улучшению продуктивного потенциала овец по настригу шерсти, живой массе и плодовитости, по созданию линий и кроссов мясных уток, гусей, высокопродуктивной породы карпа и других.

Наличие наследственной изменчивости позволяет путем различных систем скрещивания сочетать определенные наследственные признаки в одном организме, а также избавляться от нежелательных свойств.

Основным методом управления комбинативной изменчивостью в селекции является подбор форм по хозяйственно ценным свойствам для скрещивания.

Классификация типов скрещивания и методов разведения

При разведении применяют различные системы скрещиваний, которые понято делить на родственное скрещивание, часто называемое инбридингом , или инцухтом, и неродственное, иногда называемое аутбридингом .

Разновидностью аутбридинга является межпородное скрещивание (кроссбридинг ). Инбридинг - английский термин, в русской литературе чаще употребляется для обозначения близкородственного разведения у животных, инцухт - немецкий термин, употребляется для обозначения принудительного самоопыления у перекрестноопыляющихся растений. Однако во избежание путаницы можно пользоваться одним термином - инбридинг.

В животноводстве скрещивания делят на два типа в соответствии с задачей разведения животных: племенное (заводское) и промышленное (товарное). Для собственно селекционных целей и племенного разведения, т. е выведения новых пород и улучшения породных свойств, применяется как инбридинг, так и аутбридинг. Для увеличения продуктивности животноводства используют промышленное скрещивание на основе существующих пород. Подобные же типы скрещиваний применяются и в современной селекции растений для выведения или поддержания сорта и для получения товарного продукта. Например, скрещивания, применяемые у сахарной свеклы или арбуза для получения триплоидных семян, являются типично промышленными.

Применение той или иной системы скрещиваний в селекции зависит от того, какой тип изменчивости используется для селекционных целей и какие задачи при этом решаются. Например, если скрещивание подобранных форм (комбинативная изменчивость) не дает эффекта, то прибегают к использованию мутационной изменчивости или к полиплоидии. При этом изменяют и систему скрещиваний.

Подбор для скрещивания исходных форм производят из популяций. Для правильного выбора исходных форм необходимо сначала оценить генетический состав (потенциал) популяции, из которой они происходят. Так, очевидно, что для получения жирномолочных коров необходимо скрещивать животных, происходящих из популяции, имеющей высокую концентрацию генов жирномолочности, а для получения овец с мериносовой шерстью необходимо скрещивать животных из популяции тонкорунных, а не грубошерстных овец.

Изучение генетического состава исходных популяций и их происхождения облегчает создание соответствующих генотипов. Таким образом, оценка исходных популяций животных является первейшей задачей селекции, которая должна осуществляться селекционными и генетическими методами на основе анализа различных показателей продуктивности.

Родственное скрещивание

Генетический состав популяции оценивается путем разложения ее на генетически различные линии.

Для автогамных организмов, как показал В. Иоганнсен, это достигается просто - путем выделения потомства отдельных самоопыляющихся растений, а для аллогамных организмов необходимо проводить инбридинг.

Родственным называют скрещивание особей, имеющих близкую степень родства: брат - сестра, отец - дочь, мать - сын, двоюродные братья и сестры и т. д. Разную степень родства скрещиваемых животных, т. е. большее или меньшее сходство их генотипов, определяют с помощью коэффициента генетического родства. У растений наиболее тесная форма инбридинга осуществляется при принудительном самоопылении.

Генетическая сущность инбридинга сводится к процессу разложения популяции на линии с различными генотипами. При этом гены, находящиеся в гетерозиготном состоянии, переходят в гомозиготное состояние. Например, при скрещивании самца и самки, гетерозиготных по одному гену (Аа), в потомстве будет расщепление 1АА: 2Аа: 1аа, или в процентном отношении 25АА: 50Аа и 25аа. Если в ряду последующих поколений каждый из генотипов будет скрещиваться внутри себя, т. е. будет осуществляться инбридинг, то в последующих поколениях число гомозиготных форм увеличится, а гетерозиготных - сократится.

Представим теперь, что аллель а имеет летальное действие, т. е. резко снижает жизнеспособность. Очевидно, что в каждом поколении инбридинга 25% особей (аа) будут либо отмирать, либо проявят пониженную жизнеспособность. В результате инбридинг в ряду поколений приведет к депрессии.

В связи с тем, что каждый перекрестноопыляющийся сорт, как мы можем убедиться на примере разных сортов кукурузы, насыщен различными вредными рецессивными мутациями, то естественно, что при инбридинге часто проявляется понижение жизнеспособности, урожайности, устойчивости к заболеваниям и т. п. Доказательством этого могут служить данные Д. Джонса по влиянию инбридинга в течение 15 поколений на урожайность зерна и высоту растений в четырех линиях кукурузы А, В, С и D. Приведенные данные показывают, что исходные формы фенотипически были одинаковы. Применение принудительного самоопыления во всех линиях привело к снижению урожайности и высоты растений. При этом в одних линиях депрессия наступила скорее, чем в других. Это может указывать на то, что гомозиготность по рецессивным генам наступает в разных линиях с разной скоростью. Последняя зависит от многих факторов: от числа генов, по которым имелась гетерозиготность, от степени родства скрещиваемых форм и др.

На рисунке выше показано сокращение процента гетерозиготных особей в различных поколениях инбридинга в зависимости от числа генов, по которым имелась гетерозиготность. Чем большее число разных генов определяет какой-то признак или свойство, тем медленнее наступает гомозиготное состояние по всем рецессивным аллелям, тем медленнее идет стабилизация признака. Уменьшение процента гетерозиготных особей в последовательных поколениях инбридинга в зависимости от степени родства скрещиваемых особей показано на рисунке ниже.

Гомозиготность наступает наиболее быстро при самооплодотворении. При системе скрещивания «брат X сестра» процент гетерозиготных особей в ряду поколений снижается медленнее, но все же быстрее, чем при скрещивании двоюродных братьев и сестер или при еще более дальнем родстве скрещиваемых организмов.

Все эти расчеты справедливы лишь для случаев, когда гены находятся в разных негомологичных хромосомах. На самом деле гены, определяющие одни и те же свойства, могут находиться в одной группе сцепления на разном расстоянии друг от друга и претерпевать различную частоту перекреста. Кроме того, в этих расчетах не учитывается мутационная изменчивость генов, взаимодействие генов в системе генотипа и, самое главное, действие искусственного и естественного отбора, зачастую благоприятствующего сохранению гетерозиготных форм. Но, несмотря на формальный характер подобных расчетов, они дают возможность правильно выбрать систему скрещивания для наследственного закрепления свойств в выводимой породе или сорте.

Относительно полезности и вредности применения инбридинга в селекции существуют различные суждения. Действительно, при применении инбридинга у животных и аллогамных растений (кукуруза, рожь и другие) очень быстро наступает депрессия по жизнеспособности, плодовитости и другим свойствам. Если в стаде кур ежегодно получать потомство путем спаривания «брат х сестра», то в течение нескольких поколений заметно снижается яйценоскость и жизнеспособность кур, чаще появляются различные уродства. Такое же явление наблюдается при инбридинге у свиней и многих других животных. На этом же основании существует запрещение родственных браков в человеческом обществе.

Однако известно, что в природе существуют виды растений и животных, для которых автогамное размножение является нормой, и при этом они не только не вымирают, а, наоборот, процветают. К таким растениям относятся ячмень, пшеница, горох, фасоль и др. Оказывается, самоопыление и самооплодотворение не приводят к депрессии те виды, у которых этот процесс приобрел приспособительное значение для наиболее надежного обеспечения размножения.

Каким же образом объяснить тот факт, что инбридинг может быть и полезным, и вредным?

В процессе инбридинга депрессию вызывают мутантные аллели, понижающие жизнеспособность организмов. В гетерозиготном состоянии их действие подавляется доминантными, нормальными, аллелями. Поэтому при свободном скрещивании в популяции они не выявляются с такой частотой, как при инбридинге. Но среди мутаций могут быть не только вредные, понижающие жизнеспособность, но и повышающие ее, особенно при благоприятном сочетании генов. Отсюда следует, что не всегда при близкородственном размножении животных или растений может наступать депрессия. Напротив, могут выделиться линии с повышенной жизнеспособностью и продуктивностью. Но это происходит в чрезвычайно редких случаях, так как число вредных рецессивных мутаций значительно превышает число полезных. Этим можно объяснить приспособительное значение гетерозиготности у перекрестнооплодотворяющихся организмов и самого перекрестного опыления и скрещивания. Следовательно, вреден не сам по себе инбридинг, а последствия гомозиготизации вредных мутаций и снижение оптимального уровня гетерозиготности популяции. При умелом применении инбридинга удается выделить ценные генотипы.

Подобно тому как луч света, прошедший через призму, разлагается на целый спектр хроматических линий, так и популяция гетерозиготных организмов с помощью инбридинга может быть разложена на отдельные, генетически различающиеся линии. Инбридинг позволяет выделить из популяции группы организмов с отдельными необходимыми для селекции свойствами. В «кровной линии», в которой родственные по происхождению организмы скрещиваются между собой, повышается концентрация отдельных генов, вследствие чего внутри линии увеличивается число гомозиготных особей. Поэтому особи внутри каждой линии оказываются менее изменчивы, более однородны и надежнее передают свои свойства потомству. Линия, которую часто называют инбридированной , или инбредной , в меньшей степени расщепляется на разные генотипы.

Встает вопрос: можно ли при длительном инбридинге получить абсолютно гомозиготные формы? Опираясь на знания генетики, на этот вопрос следует ответить отрицательно. Во-первых, естественный отбор, как правило, поддерживает оптимальный уровень гетерозиготности; во-вторых, наличие сцепления и перекреста хромосом в значительной степени задерживает гомозиготизацию в ряду многих поколений инбридинга и также может давать новые комбинации генов в генотипах потомков; в-третьих, непрерывно возникает множество различных мутаций, которые будут нарушать гомозиготность линий; мутация даже одного гена может привести к изменению генотипической нормы реакции всего организма.

В силу указанных причин линии, полученные при длительном инбридинге, имеют лишь относительную гомозиготность. Благодаря этому и в таких линиях отбор может давать некоторый эффект. Очевидно, что на первых этапах инбридинга отбор может давать гораздо более значительный сдвиг в желаемую сторону, чем в последующих поколениях. Отбор при высоких степенях инбридинга менее эффективен, но зато повышается гарантия наследственного закрепления отбираемых свойств.

Неродственное скрещивание (разведение)

Прямой противоположностью инбридингу служит скрещивание неродственных по происхождению организмов, или аутбридинг .

Конечно, все организмы, относящиеся к одному виду или роду, имеют общее происхождение. Но когда мы говорим о неродственном скрещивании, то имеется в виду отсутствие у скрещиваемых особей ближайших общих предков в 4-6 поколениях их родословных (прадеда, деда, прабабушки, бабушки и т. п.). Чаще неродственным скрещиванием организмов называют такое, при котором родительские формы происходят из разных генетических популяций.

При скрещивании неродственных особей вредные рецессивные мутанты, находящиеся в гомозиготном состоянии, перейдут в гетерозиготное состояние и не будут оказывать влияния на жизнеспособность гибридного организма. Действительно, весь опыт практики сельского хозяйства показывает, что скрещивание неродственных организмов внутри одного и того же вида чаще ведет к тому, что помеси первого поколения оказываются более жизнеспособными, более устойчивыми к заболеваниям, имеют повышенную плодовитость, т. е. проявляют гетерозис.

Неродственное скрещивание служит важным методом селекции и разведения. Путем этого скрещивания производят объединение разных наследственных свойств в одном гибридном организме. С его помощью комбинируют различные ценные признаки для создания новой породы или сорта. Так, например, для того чтобы повысить живой вес кур породы леггорн, их можно скрестить с петухом другой породы, характеризующейся большим живым весом, например с белым плимутроком. Гибридные куры первого поколения по весу будут занимать промежуточное положение и окажутся в среднем большего веса, чем леггорны. Но если их скрестить с такими же гибридными петухами, то во втором поколении произойдет расщепление на различные по весу особи. Породы еще не будет, но зато в этом поколении могут встретиться нужные нам сочетания признаков. Дело селекционера - отобрать наиболее ценные генотипы. При этом отбор, как мы увидим дальше, должен производиться только по фенотипу, но и по генотипу.

Из сказанного следует твердо усвоить, что при аутбридинге первое поколение по сложным наследственным признакам, как правило, будет промежуточным и более единообразным, чем второе поколение, так как в последнем происходит расщепление. И если в последующем не будут применены определенная система разведения и строгий отбор, то новой породы создать не удастся, а исходные утратят свою породность. То же самое относится к скрещиваниям разных пород крупного и мелкого рогатого скота и свиней, а также к сортам растений.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Исходный материал - линии, сорта, виды, роды культурных или диких растений или животных, обладающих ценными хозяйственными качествами или экстерьером.

Гибридизация (от греч. "гибрис" - помесь) - естественное или искусственное скрещивание особей, относящихся к различным линиям, сортам, породам, видам, родам растений или животных.

Сорт - совокупность культурных растений одного вида, искусственно созданная человеком и характеризующаяся: а) определенными наследственными особенностями, б) наследственно закрепленной продуктивностью, в) структурными (морфологическими) признаками.

Порода - совокупность домашних животных одного вида, искусственно созданная человеком и характеризующаяся: а) определенными наследственными особенностями, б) наследственно закрепленной продуктивностью, в) экстерьером.

Линия - потомство одной самоопыляющейся особи у растений, потомство от близкородственного скрещивания у животных, имеющих большинство генов в гомозиготном состоянии.

Инбридинг (инцухт) по-англ. "разведение в себе" - близкородственное скрещивание сельскохозяйственных животных. Принудительное самоопыление у перекрестноопыляющихся растений.

Инбредная депрессия - снижение жизнеспособности и продуктивности у животных и растений, полученных путем инбридинга, вследствие перехода большинства генов в гомозиготное состояние.

Гетерозис - мощное развитие гибридов, полученных при скрещивании инбредных (чистых) линий, одна из которых гомозиготна по доминантным, другая - по рецессивным генам.
Подвой - корнесобственное (укорененное) растение, на которое производится прививка.

Привой - черенок растения или почка, которые прививаются на корнесобственное растение.

Полиплоидия - кратное увеличение диплоидного или гаплоидного набора хромосом, вызванное мутацией

Мутагенез (от лат. "мутацио" - перемена, изменение и греч. "генос" - образующий) - метод в селекции высших растений и микроорганизмов, который позволяет искусственно получать мутации с целью увеличения продуктивности.

Биотехнология - использование живых организмов и биологических процессов в производстве. Биологическая очистка сточных вод, биологическая защита растений, а также синтез в промышленных условиях кормовых белков, аминокислот, получение ранее недоступных препаратов (гормон инсулин, ростовой гормон, интерферон), создание новых сортов растений, пород животных, видов микроорганизмов и т. д.- это главные направления новой отрасли науки и производства.

Генная инженерия - наука, создающая новые комбинации генов в молекуле ДНК. Возможность рассекать и сращивать молекулу ДНК позволила создать гибридную клетку бактерии с генами человека, ответственными за синтез гормона инсулина и интерферона. Эта разработка применяется в фармацевтической промышленности для получения лекарственных препаратов. С помощью пересадки генов создаются растения, устойчивые к болезням, неблагоприятным условиям среды, с более высоким эффектом фотосинтеза и фиксирования атмосферного азота.